虎伯寮南亚热带季雨林林下植被C、N、P含量及化学计量特征

黄雍容 黄石德 高伟 林捷

摘要：本文以虎伯寮南亚热带季雨林林下植被为研究对象，对灌木层和草本层优势植物各器官C、N和P含量进行测定，对其生态化学计量特征及其养分利用策略进行研究。结果表明，灌木层优势植物C含量显著高于草本层，草本层植被N和P含显著大于灌木层。灌木层优势植物各器官C含量差异不显著，叶的 N含量显著高于其它器官，叶的P含量显著高于干和根。草本层优势植物地上部分的C、N和P含量均高于地下部分，仅N含量差异达显著水平。化学计量结果表明，该群落灌木层优势植物的N、P利用效率较草本层优势植物高，灌木层和草本层植物生长受P元素限制。灌木层优势植物的干器官以及草本层地下部分N、P利用效率较高。

关键词：虎伯寮;灌木层;草本层;器官;化学计量

Abstract：In order to understand the ecostoichiometric characteristics and nutrient utilization strategy of the understory vegetation of south subtropical monsoon forest in Huboliao， the carbon （C）， nitrogen （N）， phosphorus （P） concentrations of different organs of the dominant plants in shrub layer and herb layer were explored. The results show that （1） the C content of the shrub layer was significantly higher than the herb layer， yet the N and P contents of herb layer were significantly higher than the shrub layer. （2）In the dominant plants of shrub layer， the C content of the stem had no significant difference between the organs. the N contents of the leave was significantly higher than that of other organs， and the P content of the leave was significantly higher than that of stem and root. （3） In the dominant plants of herb layer， the C， N and P contents of the upground part were all higher than those of the underground part， but only significant difference in N content. （4） Base on stoichiometry， the N and P’s utilization efficiency of dominant plants in shrub layer were higher than those in herb layer， the growth of plants in shrub layer and herb layer were restricted by P-element， the N and P’s utilization efficiency of the stem of the dominant plants in shrub layer were high， as so as those of the underground part of herb layer.

Key words： Huboliao;shrub layer;herb layer;organ;stoichiometry characteristics;

生態化学计量学是生态学和化学相结合用于研究生态过程中多重化学元素平衡关系的的学科[1]，从元素比率的角度统一不同层次的研究结果[2]，目前已在生态学各尺度（生态系统、区域、群落、种、个体）的研究中广泛应用。内稳性理论和生长速率理论是生态化学计量学的重要基础，研究表明化学计量内稳性与优势物质有显著相关关系，对于生态系统结构、功能和稳定性研究有重要意义[2]。不同研究尺度不同研究对象的生态化学计量特征有差异，目前在区域、群落、功能群等尺度关于生态化学计量学特征已开展大量的工作[3-6]，在限制性养分判断的应用上形成较为一致的认识。群落水平上，，C：N和C：P是单位养分生产力，体现N和P利用效率，其值越大，利用效率越高;N：P是生产力限制性营养元素的判断指标，N：P小于14是受N的限制，大于16是受P的限制， N：P在14-16范围内，被认为是受到两种元素共同限制或两种元素都不缺少[7]。目前相关研究对象多集中于草地和湿地生态系统，有关南亚热带季雨林群落生态化学计量特征的研究还较少。

本研究以虎伯寮南亚热带季雨林林下植被为研究对象，对其生物多样性进行调查，在调查结果的基础上，采集重要值前50%的植物种类样品，测定灌木层植物（干、枝、叶和根）及草本层植物（地上和地下）的C、N、P含量，分析林下植被不同器官C、N、P含量及其化学计量特征，探讨其养分利用策略及适应机制，为虎伯寮南亚热带季雨林群落的养分利用效率评价提供科学依据。

1 材料与方法

1.1试验地概况

虎伯寮国家级自然保护区位于福建省南靖县境内南部和西北部，在博平岭山脉的东南面，包括紫荆山、鹅仙洞、乐土和虎伯寮4个保护站，总面积3000 hm2。属南亚热带海洋性季风气候，累年月平均气温17.6℃，年均降水量2000 mm，年平均湿度81.4%，无霜期322 d[1]。土壤以红壤为主，土层深厚，有机质含量较高。试验地（24°31'18"—24°47'56"N;117°19'59"—117°21'30"E）位于虎伯寮保护区鹅仙洞管护片固定大样地内，海拔700m，乔木层主要树种有薄叶润楠、细枝柃和米槠等，草本层植被丰富，多木制藤本。

1.2 取样方法

根据物种多样性调查的结果，将灌木层和草本层植物种类的重要值分别从大到小排位，选择重要值累计>50%的优势灌木（8种）和草本（4种）植被（见表1），每种选健康的植株3株进行采集，灌木分枝、干、叶和根装入保鲜袋，草本植物分地上和地下部分进行采样，共采集样品120个，带回实验室洗净后用纸吸干称取鲜重，置于105℃的烘箱中杀青半小时，然后于65℃烘干至恒重，称取干重后粉碎、过2 mm筛，待测。

1.3测定方法

采用元素分析仪（EURO Vector EA 3000， Italy）测定全碳和全氮含量。采用比色法测定全磷含量，方法为称取0.30 g样品，加入5 ml HNO3+1 ml H2O2，于微波消解仪中充分消解，过滤定容后置于全自动间断化学分析仪（Smartchem 200， France）中测定。

1.4数据处理

用Excel 2010整理所有数据的平均值和标准差，灌木层和草本层对应器官的碳、氮和磷含量采用优势树种对应器官碳、氮和磷含量的加权平均进行计算。采用SPSS 22.0对不同器官间C、N和P含量进行单因素方差分析（one-way ANOVA）（显著水平分别为α=0.05）。

2 结果与分析

2.1虎伯寮南亚热带季雨林林下植被不同器官CNP含量

由表20可知，不同优势灌木植物之间的叶C含量差异不显著;不同优势树种之间的叶、根、干和枝N含量差异显著，黄樟根、叶和枝的N含量显著高于其它种类植物同器官的含量;不同优势灌木植物之间的干P含量差异不显著。

同种优势植物不同器官间比较，如表20所示。7种优势灌木各器官之间C含量的差异均不显著;叶的N含量显著大于其它器官，可见叶对N元素的累积能力较强;除毛栲外，其它几种灌木植物的根或干、枝的P元素含量显著大于叶，表明植物主要通过叶以下的部位进来P元素的储存。

灌木层优势植物整株的平均C、N和P含量分别为510.2±35.3 g/kg、13.09±7.29 g/kg和0.78±0.23 g/kg;草本层优势植物整株平均C、N和P含量分别为441.0±35.7 g/kg、18.19±5.58 g/kg和0.99±0.31 g/kg。灌木层优势植物C含量显著高于草本层，草本层植被N和P含量显著大于灌木层。

如表2所示，灌木层优势植物各器官C含量差异不显著;叶的 N含量显著高于干、根和枝;叶的P含量显著高于干和根，与枝的含量无显著差别。草本层优势植物地上部分的C、N和P含量均高于地下部分，仅N含量差异达显著水平。

2.2虎伯寮南亚热带季雨林林下植被不同器官CNP生态化学计量特征

灌木层优势植物整株C：N、C：P和N：P化学计量比值分别为53.5±11.6、700±180和16.4±7.4;草本层优势植物整株C：N、C：P和N：P化学计量比值分别为26.7±9.1，494.6±174.8，19.6±6.5。灌木层C：N和C：P显著高于草本层;草本层 N：P高于灌木层，但无显著差异。

由表3可知，灌木层优势树种干器官C：N和C：P显著高于枝、叶和根;叶器官N：P显著高于其他器官;干和根器官（16.2±8.3）显著小于其他器官，小于14。草本层优势植物地下器官C：N和C：P显著高于地上部分，地下部分N：P显著高于地上器官，N：P大于16。

综上，借鉴群落水平的判断标准，该群落灌木层大部分优势植物的N、P利用效率较草本层优势植物高，但灌木层和草本层植物受P元素限制。灌木层优势植物的干器官N、P利用效率较，草本层优势植物地下部分的N、P利用效率较高。

3. 结论

虎伯寮南亞热带季雨林灌木层优势植物C含量显著高于草本层，草本层植被N和P含显著大于灌木层。灌木层优势植物各器官C含量差异不显著，叶的 N含量显著高于其它器官，叶的P含量显著高于干和根。草本层优势植物地上部分的C、N和P含量均高于地下部分，仅N含量差异达显著水平。

CNP化学计量结果表明，该群落灌木层优势植物的N、P利用效率较草本层优势植物高，灌木层和草本层植物生长受P元素限制。灌木层优势植物的干器官以及草本层地下部分N、P利用效率较高。

参考文献：

[1] Elser J J， Sterner R W， Gorokhova E， et al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems. Ecology Letters， 2000， 3（6）： 540-550.

[2] 曾冬萍，蒋利玲，曾从盛，等.生态化学计量学特征及其应用研究进展.生态学报，2013，33（18）：5484-5492.

[3] 任书杰， 于贵瑞， 陶波， 等.中国东部南北样带654 种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究.环境科学， 2007， 28（12）： 2665-2673.

[4] 吴统贵， 陈步峰， 肖以华， 等.珠江三角洲3 种典型森林类型乔木叶片生态化学计量学.植物生态学报， 2010， 34（1）：58-63.

[5] 王晶苑， 王绍强， 李纫兰， 等.中国四种森林类型主要优势植物的C： N： P 化学计量学特征.植物生态学报， 2011，35（6）： 587-595.

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