钾硅肥配施对旱地胡麻干物质积累及籽粒灌浆的影响

苟振宇，郭丽琢,2，高玉红,2，夏张祥，王月萍，刘亚辉

（1甘肃农业大学农学院，兰州 730070；2甘肃省干旱生境作物学重点实验室，兰州 730070）

0 引言

钾是植物生长发育必需的营养元素，参与诸多重要的生理生化过程，在酶活化、离子平衡、蛋白质合成、渗透调节和维持细胞膨压、气孔运动、光合产物运输、抵御逆境胁迫等方面[1-4]，均有关键作用。缺钾时，作物的新陈代谢受到严重影响，初期会引起碳水化合物大量积累，但随着缺钾胁迫时间延长，碳水化合物水平大幅下降[5]，并因干扰了水分代谢而引起库活力降低，使碳同化物运输受阻，降低产量[6]。黄土高原农区，长期受土壤“缺氮、少磷、富钾”观念[7-8]的影响，兼之钾肥价格较高，不施或少施钾肥成为习惯，致使全钾和速效钾在黄绵土剖面中处于亏缺状态[8]，施用钾肥成为该区保证土壤钾素平衡和增产的关键措施，小麦、玉米、各种杂粮杂豆等主作物上施钾增产的报道屡见不鲜[9-10]。

特色油料作物胡麻(Linum usitatissimumL.)主产于黄土高原地区，因其籽粒富含诸多对人体有益的营养物质和功能性成分而极具高值化开发价值[11]，消费需求持续增加。但较差的资源禀赋，使主产区的产量低而不稳，国内产需缺口不断扩大[12]。提升国内的胡麻籽产量有助于就近满足需求并带动地方经济的发展。胡麻对钾素的需求较高，单位产量的籽粒形成需要的钾较禾本科作物高21%[13]，初步的施钾试验已表明适宜施肥的显著增产效果[14-15]。但施钾对胡麻籽粒灌浆等产量形成的影响，鲜见报道。研究灌浆特性对钾素营养的响应有助于增产的肥料管理措施优化。

硅虽未被证明是所有高等植物的必需营养元素，但它可提高作物抵御生物及环境胁迫的能力，影响其它营养元素的有效供给及吸收[16-17]。施硅能显著增强高粱和大豆的耐缺钾能力[18-19]，同时促进玉米、小麦和豇豆对钾素的吸收利用[20-22]。旱区胡麻对硅肥的响应，以及低供钾条件下是否存在硅钾吸收之间的正交互作用，鲜有报道。探讨钾硅肥配施对旱区胡麻干物质形成及籽粒充实的调控效应，可为制定充分发挥养分耦合机制的高产稳产养分管理体系奠定理论和实践依据。

本研究通过田间试验，探讨了钾硅肥单施和配施下胡麻的干物质积累及籽粒灌浆特性，以期为旱区胡麻生产的合理运筹肥料提供依据。

1 材料与方法

试验于2019年4—9月在定西市旱作农业科研推广中心西寨油料试验站进行，该站位于35°48′N、104°49′E，海拔2050 m，年降水量390 mm，年平均气温6.3℃，日照时数2453 h，无霜期约213 天。试点属于典型的黄土高原丘陵沟壑区。

1.1 试验材料

供试土壤为黄绵土，其耕层的基本理化性状如下：容重1.21 g/cm3，有机质9.44 g/kg，全氮0.83 g/kg，全磷0.82 g/kg，速效磷25.34 mg/kg，速效钾83.25mg/kg，有效硅121.64 mg/kg，pH 8.11。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，以品种、钾肥和硅肥施用量为试验因素。胡麻品种为主处理，包括V1（‘陇亚11号’）、V2（‘定亚23号’）两个水平；钾肥用量作为副处理，设K0（不施钾）、K1（52.5 kg K2O/hm2）、K2（105 kg K2O/hm2）3个水平；硅肥用量作为副副处理，设Si0（不施硅）、Si1(90 kg SiO2/hm2)2 个水平。试验重复3 次。钾肥和硅肥分别采用硫酸钾和硅酸钠。

各处理均施112.5 kg N/hm2和75 kg P2O5/hm2，氮、磷肥分别采用为尿素和过磷酸钙。磷、硅肥均作为基肥施用；氮肥和钾肥的2/3作为基肥，1/3作为追肥于现蕾初期追施。

计划播种密度300万株/hm2，条播，播深3 cm，行距为20 cm。试验地副副区长6.5 m、宽4 m，面积26 m2；副副区间隔30 cm，副区间隔40 cm，主区间隔50 cm，区组间隔50 cm；试验地四周设置1 m保护行。生长期间无灌溉，其余田间管理同当地大田栽培管理。

1.3 测定项目及相关计算方法

1.3.1 干物质积累 烘干法，于出苗期、分茎期、现蕾期、开花期、青果期、成熟期采样，分器官测定干物质重。

1.3.2 产量及其构成因素 收获时每个副副区取样20株，进行室内考种，包括单株蒴果数、蒴果籽粒数、千粒重、单株产量。

1.3.3 籽粒灌浆 在胡麻开花期前选择长势基本相同、无病虫害的单株进行挂牌标记，从开花后5 天开始取样50 个蒴果，每5 天取样一次，直至成熟，80℃下烘至恒重。以开花后天数(t)为自变量，籽粒重(Y)为因变量，采用Logistic 方程y=K/(1+Ae-rt)对籽粒灌浆过程进行拟合，其中K（理论最大粒重）、A（初级参数）、r（生长速率参数）均为方程拟合参数，并根据李朝苏等[23]方法对拟合灌浆参数整理。

对灌浆速率方程一阶求导，得出以下数据，计算公式如式(1)～(8)所示。

然后进行二阶求导，可得式(6)～(8)。

由上述结果可得渐增期持续期(T1=t1)、快增持续期(T2=t2-t1)、缓增持续期(T3=t3-t2)。其中：K代表理论最大粒重、A代表初级参数、r代表生长速率参数，t代表灌浆时间。

1.4 数据处理及统计分析

采用Excel 2016 对数据进行整理汇总，SPSS20.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 钾硅肥配施对干物质积累的影响

2.1.1 钾硅肥配施对干物质积累动态的影响 由表1可知，品种对干物质积累的主效体现在开花期和成熟期，钾肥对出苗期之外其他生育时期的干物质积累主效显著，施用硅肥不影响干物质的积累。成熟期，品种、钾肥的主效及3个试验因素间的交互作用显著。

表1 钾硅肥配施下干物质积累量的方差分析

2个品种干物质的积累动态具有相似趋势（图1），品种间的干物质积累量差异从营养生长后期期开始显现，呈现V1＞V2的趋势，开花期和成熟期V1较V2分别显著提高了31.57%和25.56%。施用钾肥显著提高了出苗之后的干物质积累量，分茎、现蕾、开花、青果和成熟 期，K1、K2平 均 较K0提 高 了19.94%、19.59%、20.49%、18.10%和11.85%，施用钾肥具有显著的促生作用。除了出苗期需要养分较少的阶段之外，钾素营养状况改善带来的生物量增加，为籽粒的充实奠定了坚实的物质基础。增加钾肥用量具有提高促生效果的作用，分茎期—青果期的旺盛生长期间，K2较K1的干物质积累量增加，现蕾期增幅高达13.19%，表明增施钾肥利于营养生长与生殖生长并进时期的干物质的形成。硅肥施用与否，各时期的干物质积累量无显著差异。试区同等的土壤硅钾含量下，钾肥对胡麻干物质形成的促控效应优于硅肥。

图1 钾硅肥配施下不同品种的干物质积累动态

品种、钾肥和硅肥3个试验因素，对胡麻的干物质积累具有一级和二级交互作用。在K0、K1条件下，施硅后分茎期—成熟期的干物质积累量呈增加趋势，分别较不施硅肥增加了4.26%～24.24%和1.79%～8.83%，且施硅带来的干重增加呈现K0＞K1的趋势；K2条件下，施用硅肥降低了干物质积累量，降幅为1.14%～17.34%；表明高供钾条件下施用硅肥不利于干物质的积累，而低供钾条件下配施硅肥的促生效果显著。

2.1.2 钾硅肥配施对干物质积累速率的影响 由表2可知，试验因素对干物质积累速率的影响具有与干物质积累量一样的趋势，即：三因素中，钾肥和硅肥主效显著而硅肥对全生育期的影响差异不显著；因素的主效及交互，出苗期均不显著，而成熟期品种、钾肥的主效及三因素间的一级交互作用均达到差异极显著的水平。

表2 钾硅肥配施对干物质积累速率的影响 g/(株·d)

两品种现蕾期、开花期和成熟期的干物质积累速率差异显著，生殖生长阶段，V1较V2提高了4.60%～41.27%。分茎期、现蕾期、青果期和成熟期，施钾较不施钾的干物质积累速率平均提高了14.10%～23.36%，而K1较K0提高了15.75%、15.41%、13.63%和20.61%，K2较K0分别提高了22.64%、29.77%、33.10%和7.59%；K2较K1分茎期、现蕾期和青果期显著增加了5.95%、12.44%和17.13%；这表明不仅施用钾肥显著提高了出苗之后干物质的积累速率，而且钾肥用量的增加加速了旺盛生长时期的干物质积累。

肥料和品种对干物质积累速率具有一定的交互作用，且钾肥带来的交互大于硅肥。分茎期和青果期，V1K2较V1K0分别提高了45.19%和41.49%；成熟期，V2K1较V2K0提 高 了48.86%，V1Si1较V2Si0提 高 了23.64%；表明钾硅肥的促生效果具有一定的种间差异。施钾和施硅后的植株干重增速，分茎期K2Si0较K0Si0提 高了54.05%，成熟期K1Si1较K0Si0提高了41.77%；生殖生长中期到后期，K0Si1、K1Si1分别较K0Si0、K1Si0增加了5.39%～18.25%和0.56%～16.72%；全生育期内，K2Si1较K2Si0降低了1.12%～18.45%。以上表明，低供钾条件下配施硅肥加速了干物质的积累，高供钾条件配施硅肥反之，这与干物质积累量的钾硅互作效果相似。青果期，V1K2Si0较V1K0Si0提高了72.33%，V2K2Si1较V2K1Si1提高了37.89%，表明高钾利于提高生殖生长关键时期的干物质积累速率。

2.2 钾硅肥配施对籽粒灌浆特性的影响

2.2.1 钾硅肥配施下籽粒灌浆速率的动态变化 由图2可知，不同钾硅肥施用水平下，籽粒灌浆速率均随灌浆进程的推进呈现先增后减的变化趋势。开花后10～20天，籽粒灌浆速率快速上升；花后15～20天左右达到最大值；花后20～30天开始呈下降趋势。

图2 籽粒灌浆速率

由表3 可知，钾硅肥配施下籽粒灌浆速率品种的主效在T4和T7时段差异极显著，V2较V1灌浆速率分别提高了11.43%和154.24%。钾硅肥的主效主要体现在花后20 天之前。施钾后T1 时段差异显著，施钾较不施钾提高了10.65%；T3、T4时段差异极显著，T3时段K2、K1分别较K0提高了44.37%和64.39%，T4时段施钾较不施钾降低了10.80%，表明花后0～5、10～15 天，籽粒灌浆速率随施钾量的增加而增大，而15～20 天时段内随施钾量的增加而减小。施硅后，T2、T4时段内Si0较Si1籽粒灌浆速率分别高41.67%、10.74%，T3时段Si1较Si0高31.04%，表明施硅降低花后5～10、15～20 天而加快花后10～15天的籽粒灌浆速度。

表3 钾硅肥配施下籽粒灌浆速率动态变化的方差分析

灌浆速率钾硅肥的交互作用在T3、T4和T7时段差异显著极显著。K0Si1较K0Si0，花后10～20 天增加了4.63%～5.68%，30～35 天降低了68.59%；K1Si1较K1Si0，10～15、30～35 天分别增加了99.51%、347.26%，15～20天降低了28.28%；K2Si1较K2Si0，10～20、30～35 天分别降低了2.69%-7.18%、55.27%。花后10～15 天左右，籽粒灌浆进入快增持续期，低供钾条件下配施硅肥增加了灌浆速率；花后15～20天，K0条件配施硅肥能够继续增大，而K1条件减小，高供钾条件配施硅肥降低了10～20、30～35天时段的灌浆速率。

2.2.2 钾硅肥配施对不同胡麻品种籽粒灌浆参数的影响 由表4可知，Logistic方程决定系数(R2)均在0.97以上，说明拟合方程对籽粒灌浆进程的模拟较为理想。两品种间，V1的平均有效灌浆期较V2长6.74%，而最大灌浆速率V2要高出V116.11%；两品种的灌浆平均速率接近，V2比V1提高了4.53%。灌浆速率最大时的生物量V2较V1提高了4.53%。施钾后，有效灌浆期K2和K1分别较K0长3.94%和5.75%，灌浆速率最大时的生物量施钾较不施钾提高了4.04%，平均速率施钾较不施钾提高了4.04%，而最大灌浆速率施钾后呈降低趋势，K1、K2分别较K0降低了11.65%、6.43%，达到最大灌浆速率的时间3个钾水平间差异较小。施用钾肥能够延长有效灌浆期，提高灌浆的平均速率和灌浆速率最大时的生物量，虽不影响最大灌浆速率的时间，但显著降低了最大灌浆速率。施用硅肥后有效灌浆期及达到最大灌浆速率的时间无显著变化，但最大灌浆速率及平均速率提高了7.33%和5.60%，表明施硅对籽粒产量的影响主要通过调控灌浆速率而非改变有效灌浆时间。

表4 钾硅肥配施对不同胡麻品种籽粒灌浆参数的影响

2.2.3 钾硅肥配施对籽粒灌浆时期的影响 由表5可以看出，品种间存在灌浆过程的显著差异。V1较V2，渐增持续期缩短了4.05%，该期的平均速率和对最终籽粒形成的贡献率分别降低了4.26%和4.27%；快增持续期、缓增持续期分别延长了13.35%、13.36%，期间的平均速率分别降低了2.45%、17.84%，对最终籽粒形成的贡献率分别增加和降低了14.20%、5.77%；灌浆活跃期延长了13.12%。两品种间的差异主要来源于灌浆过程的中后期。

表5 钾硅肥配施下灌浆各阶段持续时间、平均灌浆速率及贡献率

施钾较不施钾缩短了渐增持续期，延长了快增持续期、缓增持续期和灌浆活跃期。渐增持续期，K1和K2分别较K0缩短了8.96%和3.98%；快增持续期、缓增持续期和灌浆活跃期，K1较K0分别延长了15.13%、15.09%和15.13%，K2较K0分别延长了9.00%、8.95%和8.99%。施用钾肥能够快速提高灌浆速率、延长灌浆活跃期，使灌浆进程更为协调，但增施钾肥的效果呈现报酬递减效应。施钾对最终籽粒形成的贡献率快增持续期增加了4.30%，渐增持续期和缓增持续期分别降低了18.13%和5.33%；施钾降低了渐增持续期、快增持续期、缓增持续期的平均灌浆速率，分别降低了7.27%、2.12%和12.64%；表明快增持续期的灌浆时间延长弥补了灌浆平均速率的减小，对籽粒灌浆的贡献总体表现为增加的趋势，缓增持续期则相反。施用硅肥增加了渐增持续期的时间、平均速率和贡献度，但显著降低了快增持续期、缓增持续期的时间、平均速率和贡献度。硅肥对灌浆进程的影响程度小于钾肥。

综上，施钾能够延长快增期时间，但降低了期间的平均速率；而施硅能够增加快增期的平均速率，但缩短了快增期的持续时间。

2.3 籽粒产量及其构成因素对钾硅肥配施的响应

由表6 可知，硅肥对籽粒产量及产量构成因素无主效，且3个试验因素间无任何的交互作用，故仅对品种和钾肥的产量效应进行分析（表7）。

表6 钾硅肥配施对籽粒产量及产量构成的方差分析

由表7 可知，籽粒产量及其构成因素均表现为V2＞V1，其中单果籽粒数、千粒重和单株产量V2较V1分别显著提高了10.28%、14.65%和9.85%。施钾增加了籽粒产量，K1、K2分别较K0增产10.79%、19.51%，有效蒴果数、单果籽粒数、千粒重和单株产量施钾较不施钾分别增加了5.59%、3.48%、2.98%和17.43%，钾肥的增产效应呈现报酬递增；单果籽粒数和产量K1较K2降低了1.06%、7.30%，而有效蒴果数、千粒重增加了12.94%、12.95%，表明单果籽粒数对籽粒产量的影响大于有效蒴果数和千粒重。

表7 钾肥对不同品种籽粒产量及其构成因素的影响

3 结论

施钾显著提高了胡麻出苗之后的干物质积累量和生殖生长中后期的干物质积累速率，缩短了籽粒达到最大灌浆速率的时间，提高了灌浆平均速率，延长了快增持续期、缓增持续期、灌浆活跃期，最终达到增产效果；施用硅肥虽对干物质积累和籽粒灌浆无显著影响，但能够促进干物质向籽粒中分配，提高籽粒灌浆平均速率和最大灌浆速率，对增产有一定的促进作用。

4 讨论

4.1 钾硅肥施用对作物干物质积累的影响

充足的钾能够促进作物生长发育，增加地上部干物质积累，促进干物质由营养器官向籽粒转移的能力增强，为作物高产奠定基础[24]。适宜施钾显著提高小麦[25]、玉米[26]、油菜[27]、大豆[28]等大宗粮油作物的报道较多，小宗特色油料作物胡麻对钾肥的响应正处于日渐加深的研究之中。河北张家口[14]和内蒙古鄂尔多斯[15,29]等地的试验分别表明，适宜施钾可使干物质的积累量增加10.41%～42.93%和18.21%～53.69%，适宜的水平因土壤肥力而异，约为37.5～45 kg K2O/hm2。本研究也表明，52.5 kg K2O/hm2的钾肥显著提高了甘肃定西胡麻出苗之后的干物质积累量和生殖生长中后期的干物质积累速率，继续增加钾肥用量有利于营养生长和生殖生长过渡期干物质的积累，研究结果与其它胡麻产区的趋势一致。胡麻对钾的需求较高，施钾后干物质积累量的增加，和施肥促进了钾素的吸收累积进而改善了植株体的钾素营养状况密切相关[14-15,29]。刘俊[30]等研究表明，随着施钾量的增大，能有效的提前快速增长时期、提高平均灌浆速率、延长快增期持续时间，且在中钾水平下表现最佳。本研究条件下，施钾缩短了籽粒达到最大灌浆速率的时间，提高了灌浆平均速率，延长了快增持续期、缓增持续期和灌浆活跃期。

硅肥施用可提高玉米[20]、水稻[31]等作物的干物质积累量，其促生效果与硅素增强了作物对氮磷钾及铁等元素的亏缺耐受性、有效调节了气孔开闭和提高了叶绿素含量等而促进了光合产物的积累密不可分[16-17]。国内胡麻上的硅肥效果鲜有报道，本研究的结果表明，硅肥对胡麻的干物质积累无显著的主效，但不施钾或施低钾条件下，硅肥能有效促进生殖生长中后期干物质积累。在玉米上也得出类似结论，即当钾肥以常规用量或减施比例小于20%时，增施硅肥，拔节期、成熟期的干物质积累量显著增加[20]。作物种间对硅肥响应的差异，可能与作物对硅的需求类型密切相关[16]。

4.2 钾硅肥施用对籽粒灌浆的影响

现有研究表明，灌浆进程呈“S”型，大多采用Logistic方程、Richards方程和多项式回归方程对该曲线进行模拟，且过程中的渐增期、快增期和缓增期，对籽粒干物质积累的贡献至关重要[32-33]。本研究采用Logistic 方程进行拟合，结果显示，施用钾肥能够增加胡麻的籽粒灌浆速率，与小麦[22]上的研究结果一致。钾肥能够提高粳稻不同穗位籽粒中、后期灌浆的产量贡献率，最终使不同穗位产量均衡，达到高产[34]。施用钾肥能够延长胡麻有效灌浆期的时间，提高灌浆平均速率，缩短达到最大灌浆速率时间，苦荞[35]中也得出了类似结论。胡麻灌浆的快增持续期、缓增持续期、灌浆活跃期时间随施钾量的增加而增幅减小，与周良[36]在荞麦上的研究结果一致。

硅对籽粒灌浆影响的报道较少，且主要集中于需硅作物。施硅显著增加了自然温度和高温下水稻杨花灌浆期的库容量和千粒重，特别是显著提高了高温逆境下叶片干物质的输出量及输出率，输出转化效率的增加有效弥补了高温下的产量损失[30]。本研究初步探明了施硅主要调控了胡麻的灌浆速率而非改变有效灌浆时间的长短，相关研究有待后续的深入进行。

4.3 钾硅肥施用对籽粒产量形成的影响

适宜施钾，可减少春小麦的无效小穗数[34]，平衡水稻不同穗位籽粒的灌浆强度及提高其中后期灌浆的产量贡献率等[30]，进而提高经济产量[9-10,30,34]。胡麻适宜施钾，增产幅度可达14.90%～44.32%[14-15,29]；本研究的肥力条件下，施钾后增产10%～20%。施钾的增产效应既来自于施钾后钾素营养状况改善带来的干物质积累增加、转运效率提高[14-15,29]，也和灌浆过程的优化密不可分[30]。

施用硅肥能够改善群体结构，提高光能利用效率，并有利于营养物质向上输入，提高有效结实率和籽粒充实度，进而增产[16-17,38-40]。施硅对需硅的禾本科作物增产显著[38-39]，也可提高大豆的经济产量[40]。但本研究中，施用硅肥对胡麻的籽粒产量无显著的主效，虽然硅肥优化了灌浆进程。胡麻对硅肥的响应有待从土壤肥力水平、肥料用量、施用方式等方面系统研究。