增温加氮对两种不同来源加拿大一枝黄花子一代生长的影响1)

高苑苑 车路璐 彭培好 李景吉

(成都理工大学，成都，610059)

大气温度和土壤氮是影响植物生长和资源分配的重要环境因子[1-2]。温度通过影响植物的生理活动来影响植物的生长发育[2-3]，已有研究发现，增温可以通过增强紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)和加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)的生长能力、无性繁殖能力以及耐受性来提高其入侵能力[3-4]。土壤氮的增加可以明显提高植物的生长繁殖能力[5-7]。如，氮添加能增强矢车菊属(Centaureastoebe)植物的生长和竞争能力[8]。

全球气候变化和大气氮沉降是生物入侵的重要驱动力[5，9]，已构成对全球生物多样性变化的严重威胁。全球变暖是一个不争的事实[5]。据预测，在未来100 a内，全球平均气温将上升1.1～6.4 ℃[10]，而普遍认为温度升高2 ℃是引起生态系统反馈的关键阈值[11-12]。随着人类活动的增强，工业和科技飞速发展的同时，大气氮沉降速率也在逐步加快。根据对中国南方未来氮沉降速率的预测，大气氮沉降水平约为4 g·m-2·a-1[13]。气候变暖和大气氮沉降通过改变温度条件和氮的可利用性，进而影响植物生长[5]。植物的营养生长、繁殖及其对环境的耐受性与外来种的可入侵性相关[14-06]。探讨入侵植物的生长、形态以及其入侵的生态效应在面对气候变暖和大气氮沉降下会产生何种变化，有助于更好理解植物入侵[17-18]。

加拿大一枝黄花(SolidagocanadensisL.)，菊科一枝黄花属，原产于北美，20世纪30年代作为园林观赏植物引种于我国上海、南京等地，20世纪80年代迅速扩散蔓延[19-20]，如今已成为一种世界型的入侵杂草，对环境和经济造成了巨大影响，并被列入了国际入侵物种名单[21-23]。入侵植物对其生长环境具有一系列适应策略，其表现多种多样，如植物生长性状、生物量、根冠比等指标随生境条件改变而发生变化[24-25]。在陆生植物中，环境因子变化会影响亲代及其后代的表观性状的变化[26-28]。然而相对于生命历史早期阶段进行的母体研究，很少有人考虑过环境因素对入侵植物后代生命史的影响[29]，以往对气候变暖和氮沉降影响下的加拿大一枝黄花的研究多集中在亲代，但这些影响如何延续到其子代仍不清楚。本实验回答一个科学问题：气候变暖和氮沉降如何影响不同来源加拿大一枝黄花子一代的生长特征。

1 试验地概况

本试验在四川省成都市成都理工大学生态资源与景观研究所试验基地海拔512 m。该地区属亚热带季风气候，年平均气温16 ℃，年降水量918.2 mm，雨量充沛，空气潮湿，四季分明。

2 材料与方法

2.1 试验设计

试验物种为入侵植物加拿大一枝黄花。长期试验始于2012年4月，涉及来源、温度和氮添加3个因素。植物材料来源包括中国来源(S.canadensisfrom China，SCN)和北美来源(S.canadensisfrom North America，SNA)，分别设置了对照处理、增温处理、加氮处理以及增温加氮处理。长期试验至今已开展8 a。本试验种子于2018年冬天采自长期试验中自然条件下(对照处理)生长的两种来源加拿大一枝黄花的母本植株，设计了一个3因素2水平的因子实验，3个因素为来源、增温和氮添加，其中来源包括中国来源(SCN)和北美来源(SNA)，温度包括增温(T1)和不增温(T0)对照，氮添加包括加氮(N1)和不加氮(N0)对照。4种增温加氮处理分别为T0N0、T0N1、T1N0、T1N1。2种来源，4种处理，每种处理重复8次，共64个试验群落。

本试验于2019年3月下旬开展，取少量种子均匀播撒在相应塑料盘(长42 cm、宽42 cm、深5 cm)中，并放置于大棚温室内进行萌发育苗，待幼苗生长到一定高度后移植到V(表层黄壤土)∶V(河沙)=1∶1混合的圆形塑料实验盆(直径10 cm、高20 cm)，每盆中移植3株大小相似的幼苗，6月初将所有实验盆移至室外，对相应植株进行增温和加氮处理。为防止盆内积水和土壤元素流失，在盆底留有小孔并垫有喷胶棉。试验期间视土壤干旱程度每隔3～4 d浇1次水。

试验加热设备采用MSR—2420红外线辐射增温器，将其悬挂于铁架上，离地1.5 m处，使实验盆土壤表面增温约2 ℃，对需要增温的实验盆进行全天加热，并于对照组实验盆上方同位置悬挂一个不具增温功能的虚拟增温器件。试验氮添加处理是对于需加氮的实验盆通过施加硝酸铵(NH4NO3)的方式于6—7月份两次进行，根据单个实验盆横截面积0.007 85 m2及大气氮沉降水平4 g·m-2·a-1，计算得出每盆每年共需要0.09 g NH4NO3。

2.2 数据采集

在实验结束时(10月)用直尺测定株高和用游标卡尺测量基茎，记录叶片数。然后收获植株，并将其分成地上部分和地下部分，用水洗净后放入电热恒温鼓风干燥箱85 ℃烘24 h，最后用精度为0.000 1 g的电子天平测量地上生物量和地下生物量，通过计算得到总生物量和根冠比。

总生物量=地下生物量+地上生物量；

根冠比=地下生物量/地上生物量[30-31]。

2.3 数据处理

使用SPSS 19.0软件对数据进行三因素方差分析和均值比较，以此来探究来源、增温和加氮及其交互作用对加拿大一枝黄花株高、叶片数、基茎、生物量以及根冠比的影响，所有显著性检验均在P<0.05的水平上进行。

3 结果与分析

不同来源和增温并不影响植株高度；相反，加氮促进植株生长(表1和表2)。加氮处理下的株高比不加氮处理下的株高显著提高104%。就植株高度而言，来源、增温和加氮三者之间并不存在显著的交互作用。

来源和增温并不影响叶片数量；相反，加氮对叶片数有促进作用，而且这种效应受来源的影响(表1和表2)。与不加氮处理相比，加氮处理下叶片数显著提高72%；不加氮情况下，中国来源加拿大一枝黄花叶片数少于北美来源的；加氮情况下，中国来源加拿大一枝黄花叶片数多于北美来源的。

增温处理下的基茎茎粗比不增温处理下的基茎茎粗显著降低11%，加氮处理下的基茎茎粗比不加氮处理显著提高24%。基茎生长不受来源及其与其他因素交互作用的影响。

增温处理的地上生物量比不增温处理的地上生物量显著降低22%；相反，加氮处理的地上生物量比不加氮处理地上生物量显著提高110%。增温对地上部分生物量的抑制效应受来源和氮的制约：增温处理使中国来源加拿大一枝黄花地上生物量降低；加氮与不增温处理促进了地上生物量的积累，但在增温的条件下减缓了这种促进作用。

北美来源加拿大一枝黄花地下生物量比中国来源的地下生物量显著提高15%。与地上生物量相似，增温抑制地下生物量积累而加氮则促进地下生物量积累。另外，加氮的促进效应受来源和温度的制约：不加氮情况下，中国来源加拿大一枝黄花地下生物量少于北美来源的，而加氮情况下，中国来源的地下生物量多于北美来源的，表明加氮对中国来源加拿大一枝黄花地下生物量的促进作用高于北美来源加拿大一枝黄花；增温与加氮的交互作用减缓了加氮对地下生物量积累的促进作用(表2)。

由于增温抑制了地上和地下生物量，因而抑制了总生物量积累；相反，由于加氮促进地上和地下生物量，因而促进了总生物量积累。与地下生物量相似，加氮对总生物量的促进效应受来源和温度的限制(表1)：与北美来源加拿大一枝黄花相比，加氮后中国来源加拿大一枝黄花总生物量增加更多；增温与加氮的交互作用减缓了加氮对总生物量积累的促进作用(表2)。

表1 来源、增温、氮添加及其交互作用的加拿大一枝黄花子一代生长及根冠比

表2 不同处理的两种来源加拿大一枝黄花子一代生长及根冠比

加拿大一枝黄花北美来源比中国来源具有更高的根冠比(24%)，加氮降低了加拿大一枝黄花的根冠比(22%)。增温提高中国来源加拿大一枝黄花根冠比(26%)，但降低北美来源加拿大一枝黄花根冠比(19%)；加氮提高中国来源加拿大一枝黄花根冠比(13%)，但降低北美来源加拿大一枝黄花根冠比(37%)。

4 结论与讨论

株高、叶片和基茎是植物对水分和养分利用的最直观表现，植物的生物量在各器官中的分配可反映植物对环境的适应性及其生长策略[31]。植物的株高不但是植物生物量积累的直观体现，也是植物获得生存空间和更多光照的重要保障，意味着其可以在密集的群落中竞争到更多的光资源来合成光合产物[32]。株高和叶片数也是生物产量的主要指标，并能表现数量性状的遗传特点[33-35]。生物量的积累是植物能量转化的主要表现形式，其在植物中的分配受基因、生长阶段、外界环境等的影响，同时也可反映植物对环境的适应性及其生长策略[31]。植物对生物量的分配是一种对地上、地下资源的权衡[36]。根冠比是反映这种权衡的重要指标和适应策略[37]。地上生物量的增加，使植物可以通过遮挡自身叶片来缓解干旱胁迫和荫蔽其他植物来获得竞争优势[38-40]。地下生物量体现的是植物的无性繁殖能力，外来物种的繁殖能力与其入侵能力呈正相关[19]。根冠比可直接体现植物生物量在地下与地上间分配的协调状况，对增加植株总产量以及个体生长具有重要意义[41]。根冠比越高表明植物对于水分和营养物质具有比较强的竞争能力，有利于其地下部分的生长。植物体内可利用的资源有限，权衡理论指出，当植物对某一功能性状或代谢过程投入较多的资源时，相应的就会减少资源向其他性状的投入[42-44]。

来源试实验通常反映植物对不同生态环境的遗传响应[45]。表型可塑性是在植物受到不同环境的影响，会提高自身的耐受力，从而产生不同的表型来适应不同的环境[46]。研究发现，不同来源加拿大一枝黄花的地下生物量和根冠比具有显著的差异，中国来源加拿大一枝黄花的均值均略低于北美来源加拿大一枝黄花，说明在本实验中，在相同的环境下北美来源的地下部分生长略优于中国来源，这说明原产地的种群(SNA)在入侵地经过几年生长后其子代逐渐表现出与入侵地种群(SCN)一样强的繁殖能力，这就符合了天敌释放假说，其认为入侵物种由于在入侵地缺少了天敌，所以就把资源更多的分配在生长繁殖上，从而使其产生了适应性分化，使其增强了在新生境中的竞争能力和生存能力[47-48]。且不论什么处理加拿大一枝黄花的地下生物量均值均大于地上生物量，说明其在缺乏竞争的情况下将更多的资源投入地下部分的生长，以提高其无性繁殖和扩散能力。气候变化条件下，植物功能性状具有更高的表型可塑性[49]。加拿大一枝黄花对增温的响应，主要体现在生长性状和生物量，在2 ℃增温后呈现下降趋势，其中基茎、地上生物量、地下生物量和总生物量较显著，且这种增温效应强烈依赖于加氮和来源。有学者认为适当的增温可以促进植物的光合及代谢速率，促进生物量的积累。而Kudo et al.[50]却认为温度升高对植物生长的影响不大。Saavedra et al.[51]的研究还提出了温度的增加不利于植物的生长的观点。增温处理下的加拿大一枝黄花亲代所结种子的萌发率显著低于不增温处理的[2]。本试验研究也发现增温对加拿大一枝黄花的生长具有负效应，尤其是在与加氮交互作用下，但其所降低的百分比并不大，这与加拿大一枝黄花亲代的在增温处理下的表现相一致。但增温能使加拿大一枝黄花的分蘖数增加，即提高了无性繁殖能力[4]。说明增温使资源更多地分配到了加拿大一枝黄花的无性繁殖上而降低其生长能力。

加氮能显著促进加拿大一枝黄花的生长，且这种加氮效应强烈依赖于来源。加氮有利于提高植物生长速率和生物量的累积，具体表现为植物株高增加、茎干变粗等[52-53]。在加氮情况下，选取茎粗量化植物的防御投入[54]。加拿大一枝黄花亲代试验发现，一定株高或叶片数时的基茎茎粗越大，越能抵抗刮风、昆虫啃食等方面的影响，说明植株将资源更多地投入到了防御中[32，54]，本试验发现加氮促使加拿大一枝黄花子一代在植株生长发育方面投入更多，而减小了在防御的投入。这也验证了氮分配进化假说，外来入侵植物在入侵地会减少体内氮元素在防御作用的分配而向光合作用转移，多表现为较快的生长速度和较强的竞争能力，这种独特的快速偿还型能量方式能够提高叶片的光合氮利用效率、光合能量利用效率及光合能力[48]。所以在一定范围内的氮沉降对两种来源加拿大一枝黄花的生长和发育均有显著的影响。

增温加氮部分抵消了加氮对加拿大一枝黄花生长的促进作用，尤其是生物量方面。而在来源与加氮、来源与增温交互作用下，增温和加氮对加拿大一枝黄花的影响都受到了来源的制约。来源与增温的交互处理使中国来源加拿大一枝黄花地上生物量降低，根冠比增大，而对北美来源的地上生物量影响不大，根冠比减小；来源与加氮的交互处理使中国来源加拿大一枝黄花叶片数、地下生物量、总生物量和根冠比都高于北美来源的。说明中国来源的加拿大一枝黄花对于氮添加的响应更显著，即对氮素的增加具有更强的可塑性。此结果与褚延梅的研究中中国来源加拿大一枝黄花的亲代对氮添加响应更显著的结果一致[18]。可以看出增温和加氮在一定程度上影响不同来源加拿大一枝黄花的根冠比，增温或加氮更能促进中国来源加拿大一枝黄花的根系生长，使其将更多资源投入无性繁殖，用于生存；而增温或加氮更能促进北美来源加拿大一枝黄花的植株生长，使其将更多资源投入生长发育。

综上所述，增温降低中国来源加拿大一枝黄花的地上生物量但提高其根冠比，增温降低北美来源加拿大一枝黄花的根冠比；与北美来源加拿大一枝黄花相比，加氮对中国来源加拿大一枝黄花叶片数、地下生物量和总生物量的促进作用更大；加氮促进加拿大一枝黄花地上生物量、地下生物量和总生物量的积累，但增温减缓了这种促进作用。这些结果表明，气候变暖可能会部分抵消氮沉降对加拿大一枝黄花子一代生长的促进作用，有关不同来源加拿大一枝黄花亲代与子代在增温加氮处理下生长特征的遗传差异有待进一步研究。