干旱-复水对西红柿光合叶绿素荧光及水分利用效率的影响

李佳佳，孔 珂，王书吉，庞桂斌

（1.济南大学，山东济南250022；2.河北工程大学，河北邯郸056021）

0 引 言

水资源供需矛盾日益加剧，使得农业生产的发展受到限制和影响，缓解水资源供需矛盾应最大限度地提高农田水分利用效率［1］和灌溉水生产效率［2，3］。调亏灌溉是提高作物水分利用效率的有效手段，并且其广泛应用于大棚经济作物番茄的生产。调亏灌溉（RDI）是指在作物的某个或某几个生育阶段实施适度的水分亏缺、调控植物营养生长和生殖生长的速率，调节光合产物的流向影响植物体内化合物合成的进程，进而达到预期的目标［4-6］。西红柿是一种喜温（适宜生长温度为13～28 ℃）、喜光植物，属半耐寒型植物，是一种新型节水型经济作物，具有很高的推广前景和经济价值［7-9］。大量关于调亏灌溉对西红柿品质、产量、水分利用效率的研究表明，水分调亏控制在中度以上可提高西红柿品质；而为了保证品质有一定提高而减产较少，以膨大期为最佳亏缺时期；西红柿产量在花期和坐果期对水分亏缺敏感，而果实品质主要受坐果期水分亏缺的影响［10-12］。

干旱也是限制农业发展的主要因素，干旱的后续工作就是复水，作物在复水后的恢复能力往往也是其抗旱性的显著标志［13］。研究表明，胁迫-复水条件下，作物在胁迫解除后可以弥补其在胁迫期间的损失；发生补偿生长，且恢复的过程是一个滞后事件，不同作物在恢复过程中表现有所不同［14，15］。目前，有关干旱胁迫-复水条件下小麦等作物的研究较多，而研究西红柿胁迫-复水条件下对光合特性和水分利用效率的影响比较少见。因此，本试验旨在研究不同调亏灌溉模式对西红柿生理及水分利用状况影响的基础上，开展西红柿的干旱胁迫-复水研究，以期缓解农业用水危机，得到节水高效的西红柿灌溉方式。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

本试验在课题组大棚试验区进行。试验于河北工程大学“邯郸市节水灌溉重点实验室”温室大棚内开展，试验地点位于河北省南部，西依太行山脉，东接华北平原，地理坐标：东经114°29'14″，北纬36°35'13″，海拔61 m；属暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候，四季比较明显，日照充足，年内降雨分布不均；春季温度适宜少雨，夏季炎热多雨，秋季温和凉爽，冬季寒冷干燥；根据测定数据显示，棚内夏季平均温度为30 ℃，且极端温度可达50 ℃；平均湿度一般在40%～50%，平均日照强度为150～200 Lx。该地区地下水位较深，且无盐碱化影响，地下水向上补给水量可以忽略不计，多年平均降雨量为548.9 mm。试验区土壤属于中壤土，土地平整，土层田间持水量为22.4%，土壤容重1.38 g/cm3。

1.2 试验设计

本试验采用沟灌的形式，在开花坐果期对西红柿进行调亏灌溉；调亏处理设置为：3 种灌水梯度，每种灌水梯度设3 种水分胁迫时长，另设1 个全生育期充分灌溉作为对照处理，共10个处理；3 种灌水梯度为：常规灌水处理，土壤含水率保持在田持的80%±5%，中度调亏处理，土壤含水率保持在田持的60%±5%，重度调亏处理，土壤含水率保持在田持的40%±5%；每种灌水梯度设3 种干旱周期：7、14、21 d，即分别在干旱7、14、21 d 后进行复水；对照处理（CK）控制土壤含水率始终保持在田间持水量的90%～100%。在干旱-复水后一周测定西红柿各项生理指标。西红柿种植在测坑内，测坑长120 cm 宽120 cm，坑间距40 cm，每个坑种植4 株西红柿。隔日取样并采用烘干法测量来保证各处理的相对含水量稳定，试验设计方案见表1。

表1 调亏灌溉设计方案Tab.1 Regulated deficit irrigation design scheme

1.3 测定项目及方法

（1）土壤容重。通过环刀法测试试验田土壤不同深度剖面土壤容重。

（2）土壤含水量。本实验采用烘干法来测定土壤含水量。

（3）土壤田间持水量。通过室内环刀法测定土壤田间持水量。

（4）灌水量。一次灌水单位面积上的灌水量。计算公式为：

式中：M为灌水定额，m3/hm2；γ为计划湿润层内土壤干容重，t/m3，本试验干容重为1.38 t/m3；H为计划湿润层深度，取0.5 m；θmax为各处理土壤允许最大含水量，%；θ0为土壤实际含水量，%。

（5）光合参数及叶绿素荧光。在各处理干旱复水后一周，选择晴天，采用LCpro-SD 便携式光合仪测定叶片光合参数。测定时每个处理选取3株具有代表性的植株。所测叶片为从植株顶端往下选取第3个成熟叶片。

（6）产量。待果实成熟，从第一颗西红柿果实成熟开始到整个试验结束，对每个测坑内的西红柿进行称重测产，累计各测坑西红柿重量，最后依据测量结果计算单位面积产量。

（7）水分利用效率。本试验主要从产量水平来衡量水分利用效率，因此为表示作物整个生长季节作物产量对灌溉处理的反映，此处计算灌溉用水效率（WUE）：

式中：WUE为灌溉水利用效率，kg/m3；Y为单位面积产量，kg/hm2；I为灌溉量，m3/hm2。

2 结果与分析

2.1 干旱-复水对西红柿荧光参数的影响

从图1Fv/Fm、Fv/F0 的变化规律可知，各处理随着亏缺水平增大，西红柿的叶绿素荧光下降幅度越显著；其中亏水7 d 复水的3 组处理Fv/Fm下降幅度最小，亏水14 d 复水次之，亏水21 d复水处理下降幅度最大，且重度调亏较对照组（CK）下降明显，RD3 降低12.66%，RD6 降了31.65%，RD9 减少46.84%。在同一灌水梯度下，各处理的Fv/Fm较前一复水周期均下降约20%，常规灌溉：RD4 较RD1 降低了21.05%，RD7 较RD4 降低了20%；中度调亏：RD5 较RD2 减少22.22%，RD8 较RD5 减少19.64%；重度调亏：RD6 较RD3 降低了21.74%，RD9 较RD6 降低了22.22%。RD1 较对照组（CK）降幅最小，减少3.80%，其次为RD2，降低了8.86%。同样，Fv/F0 也随着水分亏缺程度的增加而逐渐减小，且Fv/F0 受水分胁迫影响大，对干旱极为敏感［16］。与对照组（CK）相比，连续干旱21 d 各处理下降幅度最大，干旱14 d 次之，RD9 减少68.18%，RD8 降了59.80%，RD7 降低57.96%，RD6 减少49.59%，RD5 降了41.63%，RD4 降低36%，33%；干旱7 d 各处理较对照组降低了11.84%（RD1）、20.20%（RD2）和32.04%（RD3）；可见，各干旱周期下仍然是重度调亏处理下降幅度最大（RD3、RD6和RD9）。因此，水分胁迫程度越大、时间越长的西红柿，其叶绿素荧光受水分亏缺影响的程度也越大，导致西红柿光化学效率降低，PSII 反应中心受损［16，17］。复水后，各处理的Fv/Fm、Fv/F0都得到提升，但均不能提升至对照组水平。且复水后RD1 和RD2 的Fv/Fm、Fv/F0 较对照组的差异最小。可见，水分亏缺对西红柿叶绿素荧光造成的伤害是可逆的，复水会缓解PSII潜在活性中心受损程度［18，19］。

图1 调亏-复水对西红柿Fv/Fm、Fv/F0的影响Fig.1 The effect of drought-rewatering treatment on tomato Fv/Fm and Fv/F0

2.2 干旱-复水对光合参数的影响

根据图2，随着灌水量的减少，各处理西红柿光合参数均降低；叶片的蒸腾速率Tr在第21 d 降到最低，且21 d 的重度干旱RD9 降幅度最大，较对照组CK 减少77.19%。除胁迫7 d 的RD1、RD2 外，其他胁迫处理较对照组CK 差异明显。复水后Tr上升，亏水7 d 复水的各处理与对照组差异较小，其他处理差异较大，且都不能恢复至对照组水平。随着干旱胁迫程度的增加，西红柿叶片的光合速率Pn、和气孔导度Gs也均呈逐渐下降趋势，胁迫21 d 重度干旱RD9 下降程度最大，RD9 较对照组的Pn、Gs较对照组降低了50.89%、86.32%；除胁迫7 d 的RD1、RD2外，其他胁迫处理的Pn、Gs较对照组差异较大；复水后各处理Pn、Ci和Gs均上升，且干旱7 d 后复水的各干旱处理的与对照组差异较小，其他处理差异较大。在干旱7、14 和21 d 后，均是重度调亏处理的光合参数受影响较大，即RD3、RD6 和RD9。而胞间CO2浓度Ci，除干旱21 d外，其余处理均随着干旱胁迫程度的增加而减小。RD7、RD8和RD9较RD6增加了8.63%、15.89%和19.37%。干旱21 d的胞间Ci不同于Pn和Gs的下降，反而相比干旱7 和14 d 有较大升高。说明在短期干旱条件下，Pn下降是由气孔限制因素导致的。而连续干旱处理中，从RD7 开始Ci就开始升高，这说明在长期干旱条件下，产生非气孔限制因素致使Pn下降。在复水对胞间CO2浓度的补偿效应表现为：常规灌溉>中度调亏>重度调亏；干旱7 d>14 d>21 d。

图2 调亏-复水对西红柿叶片光合参数的影响Fig.2 The effects of drought-rewatering on photosynthetic parameters in leaves from tomato

2.3 干旱-复水对西红柿产量和水分利用效率的影响

由图3西红柿产量变化规律来看，随着干旱胁迫周期延长，各处理西红柿随着水分亏缺水平的提高而相应减产，21 d 减产最为严重，14 d次之，7 d减产较轻；而各干旱周期下的重度干旱处理较对照组（CK）减产最为严重，RD3 减少35.81%，RD6 降低了66.13%，RD9 减少86.45%；其他各处理较对照组（CK）减产情况为：RD1 减少17.42%，RD2 降了26.13%，RD4 减少42.23%，RD5 降低48.71%，RD7 减少71.29%，RD8 降低了78.06%。可见西红柿在开花坐果期出现水分亏缺会导致产量降低，这与龚雪文［20］的研究一致。

图3 干旱-复水对西红柿产量、水分利用效率的影响Fig.3 The effect of drought-rewatering on tomato yield and water use efficiency

由图3可知，随着水分亏缺的加剧，各亏水处理的WUE并不都随之降低。除RD1 和RD2 处理外，其余各处理的WUE均较对照组（CK）下降。RD1和RD2较整体对照组（CK）WUE提高了4.44%和1.90%。干旱21 d 较对照组WUE显著降低，且重度调亏处理差异显著，RD7减少53.41%，RD8降低了60.30%，RD9减少78.12%。干旱会降低西红柿产量是毋庸置疑，而水分利用效率的变化并不一致，所以仅使用水分利用效率或仅使用产量来衡量水分胁迫程度是否合理是不全面的，恰当的水分胁迫应该在保证果实产量的前提下，实现水分利用最大化［21］。

3 讨 论

干旱抑制植物的生长和光合作用，而光合作用是作物物质生产的基础，最终会导致粮食减产［22，23］。叶绿素荧光特性可以反映植物叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递和转化情况，不同于“表观性”的气体交换指标，叶绿素荧光参数更具有反应“内在性”的特点［24-26］。研究表明，Fv/Fm指PSII 最大光化学效率，反映了PSII反应中心内原初光能转化效率，Fv/Fm与植物的生长状态呈现高度的正相关，Fv/F0 则反映PSII 的潜在活性，它们是表明光化学反应状况的两个重要参数［16，27］。本研究中，干旱胁迫导致西红柿的Fv/Fm、Fv/F0逐渐下降，因此持续水分亏缺使西红柿的叶绿素荧光受损严重，但复水后其指标得以一定补偿，可见一定时间长度的水分亏缺并未对西红柿造成不可逆损伤［18，19］。干旱7 d 后复水的RD1 和RD2 处理的荧光参数与未胁迫前并无较大差异，干旱14和21 d的处理复水后叶绿素荧光均有恢复，但尚不能恢复至对照组水平；常规灌溉至中度干旱不会对西红柿荧光造成严重损伤。

水是植物光合作用的主要原料之一，所以水分状况对光合作用十分重要，光合速率和蒸腾速率的大小反映了作物植株生命力的强弱。气孔是直接与外界接触并进行大气交换的最主要通道，气孔导度直接影响着作物的光合作用，呼吸作用以及蒸腾作用。干旱胁迫会导致植物叶片脱水；而脱水叶片光合能力的下降主要由气孔和非气孔限制引起［28］。光合速率与气孔导度呈正相关，在短期干旱中气孔限制是使植物光合速率下降的主要原因［29，30］。本试验中，随着干旱胁迫的加剧，Gs下降，而Pn和Tr也随之降低，表明西红柿通过降低叶片蒸腾速率和气孔导度来应对高温环境，这与张娇［31］和马绍英［32］的研究一致。复水后，除RD1 和RD2 各参数较整体对照组差异较小，其他处理光合参数均不能恢复至整体对照组水平，且有的处理胞间CO2浓度提高。说明本试验中导致叶片光合能力下降不仅是气孔限制因素，还有非气孔限制因素。判断非气孔因素起作用的指标是叶片胞间CO2浓度由下降转为上升［33］。本试验中，在干旱21 d 处理阶段，各调亏处理的Ci不同于Pn和Gs的下降，反而相比干旱14 d 处理较大升高。这进一步说明短期干旱条件下产生非气孔限制因素是光合速率下降的主要原因，而长期干旱条件下会产生非气孔限制因素降低叶片光合速率。

调亏灌溉的目的是为了使单位水量的生产力达到最大，调亏灌溉可显著减少西红柿生育期耗水量，且随调亏程度的加剧而减少越多，但水分利用效率并不随耗水量的减少而降低［34］。本试验中，干旱7 d 的常规处理和中度调亏对西红柿的产量影响较小，而重度干旱显著降低西红柿的产量；正常灌水至中度胁迫处理的西红柿水分利用效率较对照组高。说明，干旱后复水不会降低西红柿的水分利用效率。这与王世杰［35］和刘吉利［36］的研究结果相同。丁端峰［37］，赵丽英［38］等指出适度干旱后复水，作物在干物质积累、水分利用和生长发育等方面会表现出一定程度的生长补偿效应。

4 结 语

开花结果期对西红柿进行一定亏水处理，干旱会降低西红柿的光合特性，但复水后会有所补偿，恢复部分光合特性；当土壤含水量低于田间持水量的40%，并连续干旱7、14、21 d 时，西红柿的光合作用受抑制明显，严重影响其正常生长；在短期干旱7、14 d 胁迫下，西红柿叶片的荧光参数均随胁迫程度的增加而降低，复水后均有所恢复，除土壤含水率为田间持水量的80%～60%处理能大致恢复至对照水平，其余处理均不能恢复干旱前的状态，而连续干旱21 d 后的各处理受抑制更明显，复水后亦不能完全恢复。在短期干旱7、14 d 胁迫过程中Ci逐渐降低，Gs下降，且复水后迅速恢复，说明Pn降低主要是气孔限制引起的，在干旱21 d 处理阶段，各调亏处理的Ci不同于Pn和Gs的下降，反而相比干旱14 d 处理Ci升高，说明连续干旱21 d，会产生非气孔限制因素导致西红柿Pn降低。土壤含水率为田间持水量的80%、60%处理在干旱7 d 后的WUE高于对照组4.44%和1.90%，表明在干旱7 d条件下，灌水梯度设置为田持的80%～60%对提高西红柿的水分利用效率有益。持续的适度干旱胁迫对西红柿光合、荧光等生理过程具有显著的抑制作用，且致使叶片受到一定程度的损伤，但复水后各项指标都能得到一定恢复，说明西红柿具有一定的适应干旱胁迫的能力；本研究可以为后期西红柿选育、高效灌溉等提供重要理论参考。□