贵州万山黄石洞和四方洞陆生动物群落特征及其与环境因子的关系

徐承香 柳希竹 张思强 杜维锋 卓瑞 杨爱军

摘 要：为了解矿区洞穴动物群落多样性与环境的关系，于2019年7月对贵州万山矿区黄石洞（天然洞穴）和四方洞（遗弃矿洞）开展了研究，比较了2个洞穴的动物群落多样性特征，运用Pearson相关性分析了动物群落结构与环境因子的关系。结果表明，黄石洞共获动物809号，计23种;四方洞共获动物412号，计36种。多样性指数、丰富度指数、均匀度指数、优势度指数最高的分别是四方洞有光带（3.1791）、四方洞有光带（6.8467）、四方洞有光带（0.8872）、四方洞黑暗带（0.4250）;群落E-F（0.7089）之间的相似性最高，群落C-E（0.1772）之间的相似性最低。土壤有机质是影响动物群落结构的主要环境因子，其余环境因子与动物群落多样性的相关性均不显著。

关键词：动物群落;环境因子;天然洞;矿洞;万山

中图分类号 Q958   文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）14-0039-07

Study on the Relationship Between Terrestrial Animal Community Structure and Cave Environment Factors of Huangshi Cave and Sifang Cave in Wanshan，Guizhou

XU Chengxiang1，2 et al.

（1School of Life Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550025， China; 2Institute of Karst Caves， Guizhou Normal University， Guiyang 550025， China）

Abstract： In order to understand the relationship between the diversity of cave animal communities and the environment in the mining area， in July 2019， a survey of cave animals in Huangshi Cave （natural cave） and Sifang Cave （abandoned mine cave） in Wanshan mining area of Guizhou Province was investigated， and the diversity of the two caves animal communities were compared ， Pearson correlation is used to analyze the relationship between the structure of cave animal communities and environmental factors.The results showed that the 809 samples collected in Huangshi Cave came from 23 species and the 412 samples collected in Sifang Cave came from 36 species. Diversity index， richness index， evenness index and dominance index were the highest in tetragonal hole （3.1791）， tetragonal hole （6.8467）， tetragonal hole （0.8872） and tetragonal hole （0.4250）; Community E-F（0.7089） have the highest similarity， similarity between community C-E（0.1772） is lowest. Soil organic matter was the main environmental factor affecting animal community structure， The correlation between the other environmental factors and the diversity of animal communities was not significant.

Key words： Animal community; Environmental factor; Natural cave;mine cave; Wansh

洞穴是人能進入的天然地下空间[1]，其特征是除入口区域外，长期缺乏光照，温度恒定，相对湿度较高和食物供应有限[2-3]，被认为是“极端地下生物多样性”的聚集地，具有较高的科研价值。在洞穴生态系统中，洞穴动物是主要的生物类群，而洞穴环境对洞穴动物的群落结构、分布以及多样性具有直接或间接影响[4]，故对洞穴动物群落结构及其与环境因子关系的研究是生态学研究的重要范畴。

目前，有关洞穴动物研究的成果丰硕，国外研究领域涉及洞穴动物的分类[5]、遗传与繁殖[6]、起源与演化[7]等诸多方面，关于洞穴环境因子对洞穴动物群落特征和分布的影响研究也有相关报道[8-10]。我国对洞穴动物的研究也较多，涉及洞穴动物的基础分类研究[11]、重金属富集研究[12]、动物的食物来源及营养级研究[13-14]等内容。有关洞穴环境因子与洞穴动物群落结构及多样性的关系也备受关注[15-16]。

万山区位于贵州东北部，是典型的喀斯特矿产区域，盛产汞矿，誉为“中国汞都”，该地矿石分布多且广，拥有丰富的废弃矿洞和天然洞穴资源。在适宜条件下，遗弃较久的矿洞会逐渐发育成简单的洞穴生态系统，形成与天然洞穴动物群落相似而独特的动物群落。因此，对天然洞与废弃矿洞动物群落结构特征的研究具有重要的科研价值。

目前，对万山矿区的研究有汞污染[17-18]、重金属富集[19-20]、矿区农产品健康风险评价[21]等，而关于对万山区洞穴动物群落结构特征的研究国内外均无相关报道。为此，本研究以万山区黄石洞（天然洞）和四方洞（废弃矿洞）为研究对象，采用Pearson相关性分析了洞穴部分环境因子与洞穴动物群落结构特征的关系，探讨了影响天然洞与矿洞内动物群落结构的主导因子，以期为当地洞穴生态系统的保护以及旅游开发提供科学的数据，并进一步丰富洞穴生态学研究。

1 洞穴概况与研究方法

1.1 洞穴环境概况 黄石洞位于万山区敖寨乡黄泥塘组，为天然洞穴，海拔574m，地理坐标为27°36′46.25″N、109°17′24.08″E。洞口呈半圆形，开口南偏西30°，高13.0m，宽5.7m，位于山顶悬崖下，周围有草本、蕨类和高大乔木等。有光带长26.0m，左侧有石头堆积，洞底是含有蝙蝠粪的松散土壤且较平坦，洞壁较光滑，洞顶有滴水。弱光带长10.3m，有人工搭成的简易木桥，洞底石块堆积，洞两侧狭窄光滑，洞顶有滴水。黑暗带调查洞段为30m，洞厅较小，与弱光带交界处较窄处是布满马陆的腐木，两洞壁有黑色土壤且狭窄，黑暗带深处的洞底积有蝙蝠粪的黑色土壤和一些碎石，洞顶有小钟乳石及滴水。四方洞位于万山区犀牛社区冲脚组，是遗弃上百年人工开凿的矿洞，洞穴周围有多个遗弃的矿洞，海拔821m，地理坐标为27°30′53.17″N、E109°12′30.19″E。洞口半圆形，开口正西，高2.4m，宽2.8m，位于半山腰，周围有蕨类、草本和灌木丛等，附近有农作物。有光帶长22.5m，开端是松软泥土堆积的小斜坡，洞底为碎石，两侧洞壁粗糙，洞顶有滴水。弱光带长9.1m，洞底碎石堆积，两洞壁粗糙且潮湿，洞顶有滴水。黑暗带调查洞段长200m，开始段洞底碎石堆积在，两侧洞壁粗糙，由宽变窄，洞底有坑并堆积有淤泥，时有小坑及分叉隧道，洞顶有滴水。

1.2 环境调查与样品采集 2019年7月前往黄石洞和四方洞进行实地调查，采用奇遇（eTrex Venture）GPS测定地理位置和海拔高度，JD-3型数字式光照度计测定光照度。根据光照度，将每个洞穴分别划分为有光带、弱光带和黑暗带[4]。在每个洞穴各光带的洞底按梅花形布设5个样方（样方面积不低于调查总面积的25%）。采集洞底样方内以及距离样方较近的洞壁处肉眼可见的动物个体，同种动物数量较多时，采集5号即可，其余计数。采集的动物标本用75%的乙醇浸泡保存后带回实验室分类鉴定。在每个样方内分别采集洞底表层（0～10cm）土壤1kg。用WS2080AJ型温湿度计测定洞穴空气中的温度、湿度，LB-MS4X气体检测仪测定洞穴各光带CO2、O2含量。

1.3 室内样本处理及检测 土壤有机质检测：采用重铬酸钾容量法测，将土壤样品风干研磨，过0.25mm（60目）筛，精确称取0.1g放入干燥的硬质试管，备用;用移液管取0.4mol/L重铬酸钾-硫酸溶液（1/16K2Cr2O7）10ml加入试管内，在试管口加1个曲颈小漏斗，置于170～180℃油浴锅中爆沸5min，取出，将试管内的内溶物倒出至150ml锥形瓶内，未参与反应的重铬酸钾用0.1mol/LFeSO4标准溶液回滴，邻菲罗啉溶液为指示剂。据消耗的重铬酸钾量计算得出有机碳的含量，再乘以常数1.724，即得土壤有机质的含量。

1.4 数据处理 采用Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（J′）、Margalef丰富度指数（D）、Simpson优势度指数（C）分析洞穴动物群落多样性，Whittaker的相似性指数（I）分析洞穴动物群落相似性[4]，其计算公式如下：

[H=i=1SpilnPi] （1）

[D=（S-1）/lnN] （2）

[J′=H′/lnS] （3）

[C=（ni/N）2] （4）

[I=1-0.5（i=15ai-bi）] （5）

式中，[Pi]为第[i]种的个体比，[S]为群落内物种数，[N]为群落内所有物种个体数之和，[ni]为群落内第i种的个体数量，I为两群落的相似性指数，S为群落中相对应的种数，ai和bi为物种或类群i的个体数分别在群落a和b中的比例。

2 结果与分析

2.1 洞穴动物种类组成及相对数量 黄石洞和四方共获动物标本1221号（含统计数）。其中黄石洞809号，隶属2门5纲12目21科23种（或类群），四方洞412号，隶属3门7纲13目24科36种（或类群）（见表1）。从整个洞穴的动物种类和数量分布看，黄石洞优势种为角囊马陆（Podoglyiulus sp.）、大蚊（Tipula sp.）、中华巨楯蛞蝓（Macrochlamys sinensis），分别占捕获总数的33.62%、20.15%、11.12%。四方洞优势种为闪夜蛾（Sypna sp.）、盲蛛（Opilio sp.）、裸灶螽（Diestrammena sp.），分别该洞捕获总数的37.62%、17.48%、16.20%。从各洞段分布的动物物种数看，黄石洞和四方洞均为有光带>黑暗带>弱光带。从各洞段分布的物种数量看，黄石洞和四方洞均为黑暗带>有光带>弱光带。

2.2 洞穴动物群落组成 根据黄石洞和四方洞内各光带动物种类、数量组成以及环境因子的差异[15]，可将黄石洞和四方洞洞内动物群落划分为以下6个动物群落：

（1）群落A：中华巨楯蛞蝓+角囊马陆群落，分布在黄石洞有光带，两者均为优势种，分别占该光带总捕获数的24.26%、22.37%。

（2）群落B：大蚊+角囊马陆群落，分布在黄石洞的弱光带，两者均为优势种，分别占该光带总捕获数的60.00%、13.33%。

（3）群落C：角囊马陆+大蚊群落，分布在黄石洞黑暗带，两者均为优势种，分别占该光带总捕获数的47.88%、25.66%。

（4）群落D：裸灶螽+闪夜蛾，分布在四方洞有光带，两者均为优势种，分别占该光带总捕获数的13.25%、12.05%。

（5）群落E：盲蛛+闪夜蛾群落，分布在四方洞的弱光带，两者均为优势种，分别占该光带总捕获数的45.10%、35.3%。

（6）群落F：闪夜蛾+裸灶螽，分布在四方洞黑暗带，两者均为优势种，分别占该光带总捕获数的60.00%和17.95%。

2.3 群落多样性特征 由表2可知，黄石洞的多样性指数（H′）为群落A>群落C>群里B，丰富度指数（D）和均匀度指数（J′）均为群落A>群落B>群落C，优势度指数（C）为群落B>群落C>群落A。四方洞的多样性指数（H′）和均匀度指数（J′）为群落D>群落E>群里F，丰富度指数（D）为群落D>群落F>群落E，优势度指数（C）为群落F>群落E>群落D。

由不同群落之间的相似度指数（表3）可知，相似度指数较高的有群落E-F（0.7089）、群落B-C（0.5257）、群落A-C（0.4779）;相似度指数较低的有群落C-E（0.1772）、群落B-E（0.1883）、群落C-F（0.1928）。由此可知，同一洞穴相邻光带的群落之间的相似性较高，不同洞穴相隔较远光带的群落间的相似性较低。

2.4 群落多样性与环境因子的关系 黄石洞、四方洞各群落环境因子测定的平均值见表4。

采用Pearson相关系数对黄石洞和四方洞的群落多样性与不同群落中环境因子进行分析，结果见表5。由表5可知，黄石洞的各环境因子与群落多样性之间的相关性均不显著，但可看出空气中CO2含量、空气湿度与群落多样性指数、物种丰富度和群落均匀度呈负相关，与群落优势度呈正相关;空气中O2含量、空气温度、土壤有机质与群落多样性指数、物种丰富度和群落均匀度呈正相关。四方洞的土壤有机质与物种数（S）、丰富度指数（D）呈显著正相关关系，相关系数分别为0.998、0.999，与群落多样性指数呈极显著正相关，相关系数为1.000。其他环境因子与动物物种数、群落多样性指数和物种丰富度之间的相关性均不显著，但空气中CO2含量、空气湿度与动物物种数、群落多样性指数和物种丰富度的相关系数较高，且为负影响。

3 讨论

天然洞穴黄石洞中的动物个体总数约为矿洞四方洞的2倍。其因可能是黄石洞洞内各洞段环境相对稳定，物种稳定且数量较多，但四方洞内环境较单一，受洞外环境的影响，有光带动物种类及数量有一定的波动，所统计物种总数较少。从洞段上看，两洞穴黑暗带的采集动物数目都略微高于有光带，这与松桃神女洞和腊山河洞、毕节的织金洞等研究得出黑暗带动物数量少于有光带的结果有出入[4，16，22，23]。尽管通常情况下有光带分布的物种个体总数比黑暗带多，但黄石洞有光带受到了人类干扰，限制了洞穴动物的分布。另外，2个洞穴黑暗带适宜夜蛾等少量物种生活，其中角囊马陆、闪夜蛾等物种在数量占优势，从而使两洞穴洞的动物群落结构特征（如动物相對数量）表现为：黑暗带>有光带>弱光带。

群落D与群落A的物种数在各洞穴中均最多，物种丰富度最高，但群落D的动物数量少于群落A，群落A的丰富度低于群落D，这与群落物种数越多丰富度指数也越高，但个体数越多其丰富度指数越低这一研究结果相一致[24]。前人研究表明：洞穴内群落均匀度指数越高，相对应的优势度指数就越低[25]，本研究两洞穴的6个群落的均匀度与优势度大致上符合呈负相关变化规律。群落E-F之间相似性最高，群落C-E之间的相似性最低，这与前人研究处于同一光带或相邻光带的群落间相似性较高，处于不同光带或相隔较远光带的群落间相似性较低相一致[4]。

天然洞黄石洞内动物群落与波多洞和甲良洞、大岩洞和岩头2号等洞穴动物群落相比[15，24]，动物群落多样性指数和物种丰富度都较低。洞中，除了分布于岩壁和腐木上的优势类群（马陆类）在各光带分布较多外，螺类主要分布在有光带，洞穴其他物种数量较少。其主要原因有：（1）黄石洞虽然是天然洞，但它被列为政府未来开发的洞穴之一，为方便进入考察，便在洞内铺路、搭建简易木桥等，这些人为活动干扰了洞穴动物的生存和发展;（2）洞内除洞顶少量滴水外，洞穴均较干燥;（3）有光带大量石头堆积，植被较稀少，洞穴动物的食物来源有限。

矿洞四方洞内有光带的动物种类较丰富，对比黄石洞、荔波的水拨洞的物种丰富度[25]，有光带的物种丰富度（6.8467）较高，群落多样性偏高的。主要原因为：（1）四方洞虽然是矿洞，但遗弃了上百年较久的时间，并且几乎没有人为干扰，这给有光带各种动物生活提供了稳定环境，以致有光带物种数多;（2）洞口长满了灌木丛，堆积有潮湿土壤，这使得软体类等动物大量聚集，拥有充足的光照条件和稳定的生存环境，为动物提供良好的生活空间。弱光带和黑暗带的生物多样性指数都偏低，物种丰富度也不高。其原因是除了洞内有光带有光照、有机质堆积等环境优势外，其他2洞段光照条件不足，洞底均是淤泥和石块堆积，两侧是粗糙石壁，生态环境单一且较相似，有机质积累少，使得四方洞的弱光带与黑暗带的动物物种少且数量偏少。

土壤有机质是土壤的重要组成部分，研究表明，土壤有机质含量对洞外动物群落结构具有重要影响，且土壤有机质对土壤动物密度、类群数等有正向影响[26-28];在洞穴生态系统中，土壤有机质是动物的主要基础碳源[13-14]，有机质的含量与洞穴动物群落的多样性和稳定性密切相关[29]，四方洞中土壤有机质与动物群落多样性指数存在极显著正相关关系，与动物物种数和物种丰富度存在显著正相关关系，说明土壤有机质对洞穴动物群落多样性产生正向影响，这一结果与水拔洞、织金洞等[4，25]研究相一致。洞外研究表明，CO2浓度升高会对土壤动物产生负面影响[30-31]，洞穴生态系统中，CO2含量的升高会影响深洞区一些敏感动物类群的分布和数量[25]。黄石洞和四方洞中，2个洞穴空气中CO2含量与各群落多样性指数大致呈负影响，这与腊山河洞等洞穴研究结果一致[4，23]。大气温度和湿度的变化会直接或间接地影响洞外动物生存环境的变化，从而对动物群落结构产生影响[32]。黄石洞内的温度与群落多样性呈正相关不显著关系，与温度和群落多样性的相关性不显著这一研究结果一致[15，25]。洞穴各群落物种的丰富度随着温度降低而降低，原因可能是洞穴温度偏低会限制一些洞穴动物的生理活动，使得洞穴弱光带和黑暗带物种分布较少。四方洞由于各洞段温度变化不大，此次所各光带平均温度值相同，温度对动物群落的影响不明显。两洞穴内湿度对动物群落的影响均为负相关关系，说明该洞穴内湿度过高会影响群落多样性的发展。其实对于洞穴动物来说，只有在适宜的湿度环境中才有利于洞穴动物的生存，湿度过高或过低都会对洞穴动物产生负影响。空气中的O2是动物进行有氧呼吸的必要条件，有氧呼吸可以释放能量提供给动物生理活动消耗。此次调查中，空气中的O2含量与洞穴群落多样性大致呈正相关关系，对动物群落多样性呈正向影响。

实际上，影响洞穴动物的因素非常复杂，同一因素可能会对不同类型的洞穴动物产生不同的影响;不同类型洞穴对同一类型洞穴动物的影响因素也有可能有所不同，其具体影响机理及综合影响程度有待进一步研究。

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（责编：张宏民）