浅谈盐碱农业与植物耐盐基因工程

董波涛

摘 要：基因工程改良为提高植物耐盐性提供了一种可行的方法，但由于目前对盐生植物的耐盐机制认识不足，难以选择合适的转基因作物。通过高通量测序对盐生植物和非盐生植物进行全基因组和转录组比较，是确定盐生植物和非盐生植物耐盐性差异最有效方法。

关键词：基因工程;盐生植物;耐盐性

中图分类号 Q948.11   文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）14-0035-02

Saline-Alkali Agriculture and Plant Salt Tolerance Gene Engineering

DONG Botao

（Agricultural and Rural Bureau of Binzhou，Binzhou 256603， China）

Abstract： Genetic engineering improvement provides a feasible method to improve salt tolerance of plants， but it is difficult to select suitable transgenic crops due to the lack of understanding of salt tolerance mechanism of halophytes. Genome-wide and transcriptome-based comparisons between halophytes and non-halophytes by high-throughput sequencing are the most effective methods for determining differences in salt tolerance between halophytes and non-halophytes.

Key words： Genetic engineering; Halophytes; Salt tolerance

土壤盐碱化已成为影响作物生长及产量的重要因子之一，关于植物对盐分适应能力的研究已成为全球关注的热点，如何提高植物的耐盐能力已成为研究的重中之重。高等植物对盐分胁迫的适应是一个综合的生物调节过程，需要各种生理生化过程的协同作用，而非某种单一的过程就能够使植物成功地抵御盐逆境[1]。基因工程为改良植物的耐盐性提供了一种可行的方法，但由于目前对盐生植物耐盐机制的认识不足，难以选择合适的转基因作物。通过高通量测序技术对盐生植物和非盐生植物进行全基因组和转录组比较，是确定盐生植物和非盐生耐盐性差异的首选遗传决定因素最有效的方法。

1 改良耐盐性工程的可行策略

1.1 通过基因工程提高植物耐盐性 基因工程作为传统育种、标记辅助育种、种间杂交的一种选择，被认为是提高耐盐性的一种有前景的方法[2]。然而，正确选择转基因目的基因需要详细了解盐生植物的耐盐分子机制，这是目前缺乏的。模式植物拟南芥与耐盐相关重要基因已被明确。此外，编码质膜质子泵的基因也被认为是必不可少的，因为它们编码的蛋白质会产生被动和二次的主动离子运输所需的电势和质子梯度[3-4]。

1.2 盐生植物的遗传育种 研究盐生植物耐盐性的机制是选择合适的转基因植物的必要条件。目前，已经从盐生植物中选取目的基因在拟南芥或其他甜土植物中过量表达，显著地减轻了转基因宿主盐胁迫。但这些基因在盐生植物中对耐盐性的贡献是否大于非盐生植物中同源基因的贡献还不清晰[5]。截至目前，没有文献表明同源盐生植物和非盐生植物蛋白之间的任何结构差异会对宿主的耐盐性产生显著不同的贡献[6]。

1.3 耐盐基因的鉴别 鉴定真正耐盐基因的第一步，需要使用转录组学在盐生植物和非盐生植物之间产生不同耐盐性的基因进行比较。除了拟南芥和相关的盐生植物盐芥之外，这种比较在总体上不具备普适性[7]。尽管盐芥能够在海水的盐浓度下生存，但就其生长/抑制的阈值水平而言，其肯定不是最耐盐的盐生植物。与特定的盐生植物不同的是，盐芥对多种应激具有耐受性，并且具有典型的耐受性的低生长速率。一般来说，由于序列差异存在各种缺陷，需利用异种杂交平台进行跨物种的转录组比较。这些问题通过使用高通量技术来避免，最好是与全基因组测序相结合[8-9]。即使是来自不同种群的植物的种内全转录组或蛋白质组的比较，也往往会产生数千个差异表达的基因或蛋白质，绝大多数可能与目的特性无关[10-11]。因此，能够比较从非盐生植物和同源盐生植物杂交中选出的具有最大耐盐水平的近等基因系是很有必要的。

2 盐碱化农业与植物耐盐工程

2.1 高耐盐作物的筛选与驯化 盐堿化农业指的是作物种植中使用和灌溉半咸水或盐水。例如，海蓬子等已经成为良好的、有吸引力的美味咸味蔬菜作物，这种蔬菜作物可以用微咸水和海水灌溉，表现出高耐盐性[12]。藜麦也是一种很有希望的盐生作物[13-14]。无论驯化与否，利用耐盐原生盐生植物进行盐碱化农业仍是一种现实而有成效的途径。

2.2 非盐生作物的耐盐性工程 未来在非盐生作物中进行耐盐工程是有可能的[15]。为此，必须首先了解盐生植物的生理特性，并确定影响盐生植物和非盐生植物的耐盐性差异的关键过程和基因。然而，除了少数例外，任何耐盐工程的成功都可能取决于选择合适的基因启动子[16]。很明显，基因的生理功能往往严重依赖于其产物在器官、组织和细胞水平上的识别，特别是在转运基因的情况下。因此，也有可能大多数候选耐盐基因过表达的结果实际上是人为的，因为这种35S调控的转基因的器官、组织或细胞特异性的表达模式将与自然基因有很大的不同。如上所述，这可能会强烈干扰基因产物的功能，从而影响宿主植物的耐盐表型。

2.3 盐碱化农业的发展前景 改善耐盐作物，如水稻、小麦、番茄和土豆的分子盐耐受性尚未实现工程。然而，在人口快速增长和农业淡水供应减少的情况下，获得这种高耐盐作物的需求仍然存在[17]。与传统农业相比，盐渍化农业产品的市场开发仍处于起步阶段，市场开发力度有限。盐碱化农业产品的市场开发需要大规模、高效的手段，包括机械播种、栽培、收获和加工等。这些目标可以通过驯化本地盐生植物和非盐生作物的耐盐基因工程来实现。

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（責编：张宏民）