氮磷互作对弱筋小麦氮素利用与籽粒淀粉品质的影响

李 瑞，王玲玲，谭 植，闫素辉，张从宇，周永进，杜祥备，吴文革，*，李文阳*

（1.安徽科技学院农学院，安徽 凤阳 233100；2.安徽省农业科学院水稻研究所，安徽 合肥 230031）

氮对作物生长发育具有重要的作用，植物体内的氮素总是处于利用和再利用状态［1］。小麦籽粒氮素的积累过程中，其氮素来源主要包括开花后直接吸收同化积累的氮素和开花前植株贮藏积累氮素的转运，籽粒积累氮素主要来自前期营养器官贮存氮素的再分配［2］。

姜丽娜等［3］研究发现，中筋小麦植株氮含量、植株氮素总积累量、籽粒产量均随施氮量的增加而显著增加，施加氮肥使氮素养分利用率、氮肥偏生产力显著降低。赵俊晔等［4］在高产地力条件下研究表明，施氮量增加不能显著提高强筋小麦对氮素的吸收积累，亦不能提高籽粒的氮素含量和植株氮素利用效率。周忠新［5］研究认为，不同氮素水平下施用磷肥均能提高中、强筋小麦群体氮素总积累量，有利于成熟期各器官中氮素向籽粒中转运，提高了氮肥利用率。前人关于氮素、磷素对小麦植株氮素吸收利用的研究多集中于中、强筋小麦品种，对弱筋小麦植株氮素利用研究较少。

淀粉是小麦籽粒胚乳的主要成分，主要以淀粉粒的形式存在，一般可分为A 型（＞10 μm）淀粉粒和B 型（＜10 μm）淀粉粒［6］。淀粉粒的大小和粒度分布对淀粉品质包括淀粉糊化、凝沉特性等具有重要影响［7］。Gaines 等［6］研究认为，小麦籽粒B 型淀粉粒能与更多的蛋白质、直链淀粉等结合。研究表明，小麦籽粒A 型淀粉粒的直链淀粉含量较高，B 型淀粉粒则较低［7-8］，也有研究认为，A、B型淀粉粒的直链淀粉含量无显著差异［9］。

氮素有利于小麦胚乳A、B 型淀粉粒个体体积增大和数目增多［10］。适量施氮（240 kg/hm2）可显著提高籽粒B 型淀粉粒体积百分比，增施氮肥可以提高籽粒直、支链淀粉积累量，过量施氮则不利［11］。李友军等［12］认为，施磷能够促进弱筋小麦旗叶蔗糖向籽粒运转，保证了籽粒蔗糖的供应，从而增加籽粒淀粉含量。研究表明，扬麦15 在施磷量0～180 kg/hm2范围内，增加施磷籽粒直、支链淀粉和总淀粉含量均下降，继续增施磷肥又有回升［13］。张润琪等［14］认为，适量施磷提高了支链淀粉中B链的比例，降低了A 链的比例。还有研究认为不同磷水平下A、B 型淀粉粒的基本形态未发生明显变化［15］。施磷量对小麦淀粉峰值黏度、低谷黏度和稀懈值有显著影响［16］。而熊瑛等［17］认为，施磷显著提高小麦产量，降低面筋含量，对糊化特性影响不大。前人关于小麦籽粒淀粉粒度分布与淀粉品质多集中于氮、磷单一因素的调控研究，而氮磷互作对小麦（尤其是弱筋小麦）籽粒淀粉品质影响的报道较少。

为此，本研究以弱筋小麦宁麦13 为材料，设置不同氮素、磷素水平，分析氮磷互作对弱筋小麦植株氮素吸收利用、籽粒淀粉粒度分布与黏度参数的影响，以期为弱筋小麦优质高产栽培提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2017～2018 年度在安徽科技学院种植科技园（凤阳）进行，0～20 cm 土层土壤pH 6.35，有机质1.22%，碱解氮53.4 mg/kg，有效磷14.95 mg/kg，速效钾81.4 mg/kg。试验材料为弱筋小麦品种宁麦13。设置2 个氮素水平，即施氮120 kg/hm2（N1）、180 kg/hm2（N2）；3 个磷素水平（施P2O5分别为P1：60 kg/hm2，P2：120 kg/hm2，P3：180 kg/hm2）。氮肥分播前基施与拔节前期追施，基追比例为7∶3，磷肥在小麦播前基施。随机区组设计，每个处理3 次重复，小区面积9 m2（3 m×3 m），每小区10 行，行距25 cm。在每个小区第3 行内插入铁盒作为15N 微区试验，铁盒规格：25 cm（长）×20 cm（宽）×20 cm（高），土壤面积0.05 m2。铁盒中施用15N 标记尿素（丰度10%）。氮源为尿素（N 46%），磷肥为过磷酸钙（P2O512%）。

1.2 测定方法与项目

1.2.1 淀粉粒提取和粒度分布测定

籽粒淀粉粒提取参照Peng 等［18］的方法。取5 g 籽粒浸泡在蒸馏水中24 h，放入研钵研磨，匀浆用0.074 mm 筛过滤，后在3000 r/min 离心10 min，去掉上清液，加入5 mL 2 mol/L NaCl，旋涡混合，匀浆离心，重复多次。同样方法依次用0.2%NaOH、2%十二烷基硫酸钠（SDS）和蒸馏水清洗多次，最后用丙酮清洗3 次，风干后贮存于-20℃环境备用。用衍射粒度分析仪（LS13320，美国Beckman Coulter 公司）进行粒径分析。

1.2.2 淀粉黏度参数测定

小麦籽粒用瑞典Perten 公司的3100 型实验室粉碎磨仪器磨出淀粉。淀粉黏度参数用瑞典Perten公司的Starchmaster-2 型快速黏度分析仪测定淀粉黏度参数。

1.2.315N 丰度测定

15N 丰度测定用Sebilo 等［19］的方法制备待测样，然后用美国热电公司同位素比率质谱仪测定；参照张庆江等［2］的方法计算以下相关指标。

植株各器官氮素积累量=器官重量×氮素含量；

营养器官氮素转移量=开花期营养器官氮素积累量-成熟期营养器官氮素残留量；

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转移效率=营养器官氮素转移量/开花期营养器官氮素积累量；

贡献率=营养器官氮素转移量/成熟期籽粒氮素积累量；

氮肥生产效率=籽粒产量/施氮量；

氮素利用效率=籽粒产量/植株氮素积累量。

1.3 数据分析

试验数据用微软公司的Excel 2007 整理数据和做图表，用DPS 7.05 进行方差分析和显著性测验（LSD）。

2 结果与分析

2.1 开花期与成熟期单株氮素积累量

由表1 可以看出，磷素对开花期植株单株氮素积累量的影响显著，施磷水平提高有利于增加开花期植株单株氮素积累量，但P2、P3 水平间无显著差异。氮、磷素显著影响小麦成熟期植株、籽粒单株氮素积累量，N2 水平下成熟期植株、籽粒单株氮素积累量显著高于N1 水平；不同磷素水平比较，提高施磷水平显著增加成熟期植株与籽粒氮素积累量。

表1 磷素水平对宁麦13 开花期与成熟期单株氮素积累量的影响 （mg/盒）

2.2 花前营养器官积累氮素向籽粒的转运

由表2 看出，提高施磷水平，N1 水平下花前营养器官氮素单株转运量无显著差异，N2 水平下随着施磷量增加，花前营养器官氮素单株积累量先增加后下降，且N2P2 和N2P3 无显著差异。不同施氮水平间，N2 水平下各磷素水平的转运量均低于N1 水平。氮、磷显著影响花前营养器官氮素向籽粒转运率和贡献率，N2 水平转运率显著低于N1水平，增加施磷不利于花前营养器官氮素向籽粒转运率、贡献率的提高。结合随增施磷肥提高成熟期植株与籽粒氮素积累量显著增加可知，提高施磷水平增加了小麦开花后植株即时氮素积累量，有利于小麦开花后获得更高的氮素积累量。

表2 磷素水平对宁麦13 花前营养器官积累氮素向籽粒的转运的影响

2.3 氮肥生产效率

表3 磷素水平对宁麦13 籽粒产量与氮肥生产效率的影响

2.4 成熟期籽粒淀粉粒度分布

2.4.1 淀粉粒体积分布

由图1 看出，宁麦13 淀粉粒体积分布在N1水平下呈单峰曲线，峰值为21.70 μm；在N2 水平下呈三峰曲线，峰值分别为1.451～1.748、5.878～6.453、21.70～23.82 μm。A 型淀粉粒体积百分比为54.00%～80.90%，B 型淀粉粒体积百分比为19.10%～46.00%。由表4 看出，氮、磷素显著影响不同淀粉粒直径体积百分比，淀粉粒平均粒径受到磷素的显著影响。不同磷素水平比较，随磷素水平提高淀粉粒平均粒径增加；增加磷素水平提高了A 型淀粉粒体积百分比，降低了B 型淀粉粒体积百分比。可见磷素水平提高有利于籽粒淀粉粒体积的增大，积累更多的A 型大淀粉粒。

表4 磷素水平对宁麦13 淀粉粒体积分布的影响 （%）

2.4.2 淀粉粒表面积分布

由图2 看出，宁麦13 淀粉粒表面积分布在两个氮水平下均呈三峰曲线，N1 水平下峰值分别为0.829～0.910、4.048～4.878 和19.76～21.70 μm，N2 水平下峰值为为0.829～3.650、4.878～5.355和19.76～21.70 μm。由表5 看出，氮、磷素显著影响宁麦13 淀粉粒表面积分布，对A、B 型淀粉粒表面积百分比影响显著。不同磷素水平比较，施磷水平提高显著增加籽粒A 型淀粉粒表面积百分比，显著降低B 型淀粉粒表面积百分比，两个氮水平下A、B 型淀粉粒变化趋势表现一致。

表5 磷素水平对宁麦13 淀粉粒表面积分布的影响 （%）

2.4.3 淀粉粒数目分布

由图3 看出，宁麦13 淀粉粒数目分布呈单峰曲线，N1 水平下峰值为0.520 μm，N2 水平下峰值在0.520～0.829 μm 之间。由表6 看出，氮、磷素显著影响宁麦13 淀粉粒数目分布，对A、B 型淀粉粒数目百分比影响显著。不同磷素水平比较，施磷水平增加能提高A 型淀粉粒数目百分比，降低B型淀粉粒数目百分比。N1 水平下＜0.55 和0.55～3.6 μm的淀粉粒数目百分比差异不显著，而N2 水平下，＜0.55 和0.55～3.6 μm的淀粉粒数目百分比差异显著。

表6 磷素水平对宁麦13 淀粉粒数目分布的影响（%）

2.5 淀粉黏度参数

由表7 可以看出，氮、磷素显著影响淀粉黏度参数。氮素对峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、崩解值和回升值等黏度参数影响显著，N2 水平下各处理淀粉峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、回复值均高于N1 水平下的各处理。通过不同磷素水平比较，提高施磷水平，峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、崩解值和回复值上升，两个氮水平下黏度参数随磷素水平提高表现趋势一致。本试验表明施磷有利于提高籽粒淀粉峰值粘度等黏度参数。

表7 磷对宁麦13 籽粒淀粉黏度参数的影响

3 讨论

3.1 氮素积累与氮肥利用

张庆江等［2］认为，籽粒氮素的积累主要来源于花后营养器官贮存氮素的再分配，贮存氮素向籽粒转运占籽粒氮素积累的53.0%～80.8%。杨家蘅等［20］认为，适宜施氮量有利于增加氮素同化量以及成熟期同化物和氮素营养向穗部分配。吴培金等［21］认为，增施氮肥使弱筋小麦开花期、成熟期植株及籽粒氮素积累量显著增加，氮肥生产效率、氮肥利用效率降低。姜丽娜等［22］认为，施氮量对开花期和成熟期小麦地上部各器官氮含量的影响均达显著水平，增施氮能显著促进营养器官氮素向籽粒转运。崔正勇等［23］认为增施磷肥提高花前营养器官贮藏同化物总转运量。张萌等［24］认为，低氮（150 kg/hm2）条件下，增施磷肥可提高开花期和成熟期地上部氮素积累量、营养器官花前贮存氮素转运量及转运效率，并提高产量和氮肥利用率。刘新宇等［25］认为，随着施氮、磷量的增加，施氮、磷效益降低，氮、磷肥利用率持续下降。有研究指出，施磷量与氮素利用效率呈负相关［26］。席吉龙等［27］认为，随着施肥量增加植株总吸氮量不断增加，而氮素利用效率、氮素吸收效率、氮素收获指数等降低。本研究认为，在两氮水平下，提高施磷水平显著增加成熟期植株与籽粒氮素积累量，显著增加了植株在开花后营养器官与籽粒的即时氮素积累量，并提高氮肥生产效率。N1 水平下的氮肥生产效率、氮素利用效率高于N2 水平，表明氮素水平增加会降低氮肥生产效率和氮素利用效率。不同磷素水平比较，随施磷水平提高氮肥生产效率逐渐增加，其中N1P3 达到显著，可见增加施磷水平可提高氮肥生产效率，而提高施磷水平对提高氮素利用效率不利。增加磷素水平氮素利用效率下降，其下降可能与增加施磷水平后籽粒产量与氮素积累量的增加量不成比例有关。

3.2 淀粉粒度分布与黏度参数

张润琪等［15］研究认为，不同磷水平下A、B型淀粉粒的基本形态无明显变化。有研究认为施磷105 kg/hm2下粒径＜5 μm的淀粉粒含量变化较大［28］，施磷可能影响B 型淀粉粒的合成。马冬云等［29］认为，增施氮肥降低了B 型淀粉粒数目、体积和表面积百分比，而增加了A 型淀粉粒的数目和表面积百分比。与不施氮相比，正常施氮有利于灌浆早中期淀粉粒的产生和数目的增加、中后期B 型淀粉粒的产生和体积的增加［10］。本研究认为，宁麦13 淀粉粒体积分布在N1 水平下呈单峰曲线，峰值为21.70 μm；在N2 水平下呈三峰曲线，峰值分别为1.451～1.748、5.878～6.453 和21.70～23.82 μm。表面积分布在两个氮水平下均呈三峰曲线，N1 水平下峰值分别为0.829～0.910、4.048～4.878、19.76～21.70 μm，N2 水平下峰值为0.829～3.650、4.878～5.355、19.76～21.70 μm。宁麦13 淀粉粒数目分布呈单峰曲线，N1水平下峰值为0.520 μm，N2 水平下峰值在0.520～0.829 μm 之间。宁麦13 籽粒A 型淀粉粒体积百分比在54.00%～80.90%间，B 型淀粉粒在19.10%～46.00%间。试验表明提高磷素水平显著提高了A 型淀粉粒体积、表面积百分比，显著降低了B 型淀粉粒体积、表面积百分比。可见，增加施磷有利于籽粒积累更多的A 型大淀粉粒。

郑志松等［16］认为，施磷量对小麦淀粉峰值和低谷黏度等有显著影响。马宏亮等［30］认为，施磷量对小麦淀粉的峰值黏度和膨胀势有显著影响。Li等［28］研究表明，施磷显著提高了峰值、低谷和最终黏度及回升值，降低了糊化温度。李莎莎等［31］认为，在小于240 kg/hm2施氮量范围内，峰值、谷值和最终黏度均随施氮量增加而增加。熊瑛等［17］研究认为，施磷显著提高弱筋小麦产量，降低面筋含量，对糊化特性影响不大。Peterson 等［32］研究认为，A 型淀粉粒的比例越高，面粉的峰值黏度越低。赵海波等［33］认为峰值、低谷和最终粘度均随施氮、磷量的增加而提高，增加施磷一定范围内可以改善糊化特性，改善程度因氮素水平不同而有差异。本研究表明，两个氮素水平下，提高施磷水平，峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、崩解值和回升值呈上升趋势，黏度参数的提高可能与磷素水平提高引起的淀粉粒度分布变化，即A 型淀粉粒比例增加有关。

4 结论

增加施磷水平能提高小麦籽粒产量，适宜磷素水平显著增加植株在开花后营养器官与籽粒的即时氮素积累量，提高氮肥生产效率。增加施磷水平有利于提高弱筋小麦籽粒A 型淀粉粒比例，进而提高籽粒淀粉峰值粘度、最终黏度等黏度参数。