旱稻杂种后代的变异与利用

杨少宗 王衍彬 方茹 王丽玲 钱华

摘    要：根据在旱稻栽培过程中所发现的杂种后代分离现象和特点，总结了两个旱稻品种百灵谷3号和百灵谷18号的一些性状变异，主要包括颖壳变色、米色变异等，初步分析了旱稻后代发生杂种分离的原因及生产上的利用价值。

關键词：旱稻;杂种变异;利用价值

文章编号： 1005-2690（2021）11-0109-02       中国图书分类号： S511       文献标志码： A

近年来，随着林下经济的发展和山地开发及农田置换的需求，旱稻栽培在浙江省得到较大的发展。据不完全统计，旱稻在浙江的武义、遂昌、缙云、嵊州、天台、青田、奉化、常山、衢州等27个市县得到进一步的发展，栽培面积扩大到1 840.87 hm2。油茶幼林套种旱稻成为浙江林下经济十大推广栽培模式之一，创造出旱稻在南方低丘山地的规模种植和林下经济新模式。同时旱稻与其他作物套种技术已向江西、广东、广西、福建、四川、湖南、湖北、河北、北京等15个省（自治区、直辖市）推广。随着旱稻栽培面积的不断扩大，广大农户对旱稻的种质与品质的要求越来越高，因此，创制质量更好、抗旱性更高的新旱稻品种成为当务之急。

1   旱稻杂种后代的变异现象

随着旱稻栽培面积的不断扩大，发现旱稻也发生了许多杂种变异现象。目前，在浙江地区引种推广的旱稻主要有百灵谷3号和百灵谷18号。百灵谷3号从云南引进，原名云陆140号，为白色籼稻米，生育期110～120 d，产量为200 kg/667 m2，谷壳为黄色;百灵谷18号从浙江省江山市引进，原名仙霞山稻，为白色糯稻米，生育期为130～150 d，产量为150 kg/667 m2，谷壳为褐色，谷粒不是十分饱满。经过近十多年的栽培，从百灵谷18号中发现和筛选出一种谷壳为黄色、谷粒较饱满的变种（图1～图2）;百灵谷3号中发现和筛选出一种谷壳为灰黑色、米粒为黑色的变种（图3～图4）。

经统计，百灵谷18号和新百灵谷18号的千粒重不同，百灵谷18号的千粒重为24.01 g，新百灵谷18号为28.53 g，两者相差较显著。这表明，自百灵谷18号发生谷壳颜色的变异后，其胚乳的发育能力有一定的增强，在后期新百灵谷18号的栽培中还发现，同一穗上，凡是瘪谷的谷壳上都出现一条黑色的条纹，这说明调控百灵谷18号谷壳颜色的基因和调控其胚乳发育的基因是相关联的。当控制谷壳颜色的基因表达时，其控制胚乳发育的基因则受到抑制。所以，百灵谷18号的谷粒多、比较瘪;新百灵谷18号的谷粒多、比较饱满。今后，这一发现还需要对其基因序列的研究来证实。从百灵谷3号分离出来的新百灵谷3-1，谷壳为灰黑色、米粒为黑色，而且米芯也为黑色，与水稻的黑米相比，仅米皮为黑色不同。这两个变种经过几代的自交，其谷粒的黑色性状不再分离，谷壳颜色也不再变化，成为两个新选的旱稻品系，供下一步抗旱育种试验使用。

2   旱稻杂种后代分离现象产生的原因

为什么某些杂种旱稻在栽培过程中会出现较多的分离现象？根据有关专家的研究认为，杂种旱稻分离现象产生的原因有以下几点。

（1）配合力薄弱。配合力是衡量双亲之间结合的优势潜力，而两个一般配合力的双亲杂交，其后代的表现不一定突出。因此，两个不同性状的双亲后期也容易出现分离[1]。

（2）后代出现性状分离，说明亲本不是纯合子，不符合杂交育种的目的[2]。因为杂交是希望得到更好的基因组合，需要不断测交找出纯合子，所以这些容易发生分离的杂交种，是由于杂交不完全、工作没有做到位造成的。

（3）环境条件的改变。环境条件如水肥、阳光的改变，也会引起植物出现杂交性状的分离现象。旱稻由于在原生环境中随环境的改变而产生的适应性并且有了进化和产生新遗传变异的机会，不同地区地理生态上的差异以及群体内的变异也会对旱稻种质的遗传分化产生一定的影响[3]。云南地区的海拔比浙江地区的海拔要高，云陆140号的适宜种植区域在云南省海拔为900～1400 m陆稻区域，而在浙江省的栽培试验在海拔为200～700 m区域，而且光、热条件都不如云南，积温不够，导致生长期延长，因此，长期的低海拔、低光照等环境条件的变化会导致该品种的变异。

3   旱稻杂种后代分离现象的利用

3.1   有利于旱稻野生种类的收集

目前，旱稻的野生种类越来越少，据记载，这些前期完成的杂交稻，当时所选择的两个旱稻亲本，一般都是从众多的旱稻品种中选择出来的，这从客观上保留了两个历史旱稻品种的基因。目前正是从这些杂交分离的旱稻种中，获得了十几个早期的旱稻种质，丰富了旱稻种质基因库。

3.2   有利于旱稻良种的选育

研究表明，杂交后代出现分离现象基本都是纯合子，而这些纯合子正是要寻找的。通过对这些纯合子进一步开展抗旱性和产量优势评价，选育出适应性更强、品质更好的旱稻新品种。

3.3   结论与讨论

新百灵谷3-1是从云陆140号中选育出来的，而云陆140号原来是由云南省农业科学院粮食作物研究所2002年在三亚通过杂交、回交，组合“滇粳优1号/B6144F-MR-6//滇粳优1号”，经多年多代选育而成的一个陆稻品种。

该品种的产量经参加2011—2012年云南省陆稻品种区域试验，两年平均产量为230.1 kg/667 m2，比对照增产17.82%，增产点次率60%，各点表现稳产、丰产。2013年生产试验，平均产量为216.5 kg/667 m2，比对照增产15.96%，增产点率80%，澜沧比对照减产70.2%。适宜在云南省海拔900～1400 m陆稻区域种植[4]。

以上资料表明，云陆140号是由国外引进的优良旱稻品种B6144F-MR-6与云南高原区主栽水稻品种滇粳优1号杂交并用滇粳优1号持续回交几次选育而成的一种种间杂交粳型旱稻品种。根据其连续回交多次的系统选育过程来看，由于这是一种种间杂交粳型旱稻品种，其杂交性状是相对稳定的，而经过筛选和多年的纯化复种，其米色的性状分离现象很可能是一种基因突变。利用这种突变，也是一种获取旱稻新种质的途径，对选育适应性更强、品质更好的旱稻新品种有一定的帮助。

百灵谷18号的谷壳黄色变种新百灵谷18号，根据60份旱稻种质间 Nei's 遗传距离的变幅（0.004 0～5.428 9）分析其遗传关系表明，其中来自“新百灵谷18号”和“百灵谷18号”两份糯稻种质间的遗传距离最大（GD=5.428 9），相似度最小（GS=0.004 4），从研究中可以看出，这两个种质存在较大的遗传差异[5]。

4   结语

从目前发现的旱稻杂交后代的变异现象可以知道，从高海拔、高光温地区引种旱稻杂交品种，到低海拔、低光温地区栽培，经过多代的自播自种，发生较大的性状分离的可能性，如果在生产中不注意观察，很有可能会造成品种混杂、产量下降、抗旱性降低等分离退化现象。因此，不主张对一个品种进行长期的复种，考虑到农民的利益，育种工作者们还是要不断地对这些品种进行观察，复壮或引进新的旱稻品种进行轮作。对目前国内那些区域性强的旱稻品种，引种栽培时一定要注意环境条件的改变而导致的旱稻性状的变化。需要注意的是栽培时有一定的限制，以免造成生产上的损失。

参考文献：

[ 1 ] 余汉勇，魏兴华，王一平，等.国外近年旱稻选育品种（品系）产量和主要品质性状的综合评价[J].中国稻米，2004（2）：18-19，22.

[ 2 ] 孔繁玲.植物数量遗传学[M].北京：中国农业大学出版社，2006.

[ 3 ] 朱军.遗传模型分析方法[M].北京：中国农业出版社，1997.

[ 4 ] 卢宝荣，朱有勇，王云月.农作物遗传多样性农家保护的现状及前景[J].生物多样性，2002，10（4）：409-415.

[ 5 ] 白丽荣，时丽冉.旱稻、长芒稗、高粱属间杂交后代幼苗对干旱胁迫的生理反应特点研究[J].江苏农业科学，2008（1）：29-31.