增密对我国玉米产量-叶面积指数-光合速率的影响

侯佳敏，罗宁，王溯，孟庆锋，王璞

中国农业大学农学院，北京 100193

0 引言

【研究意义】增加种植密度是提高玉米籽粒产量的有效途径之一[1-2]。增密过程中会引起玉米冠层的结构和功能发生一系列变化，从而影响玉米产量的增加[3-4]。探究玉米产量与种植密度和光合特性的变化关系，明确不同类型玉米的优化种植密度，对建立玉米高产高效群体，促进农业集约化可持续生产具有重要意义。【前人研究进展】近几十年来，全球许多国家和地区的玉米产量都有了显著提高[5-7]。作物的品种、生长环境和管理措施相互作用共同影响着产量的变化[8-9]，增加种植密度是促进玉米产量提高的主要管理措施之一[10]。研究指出，最近几十年来美国玉米种植密度对产量增加的贡献为8.5%—17%[8]。在我国，最近研究表明通过优化种植密度可以使主产区玉米产量增加 13%—20%[11]。合理的群体结构有利于提高植株光能利用率，提高光合作用效率，是实现高产的基础[12]。大量研究表明，在较低密度下，玉米群体植株间对水分、养分、光照等环境条件的相互竞争较小，玉米群体产量和最大叶面积指数（LAImax）随着密度增加而增加[13-14]。当密度达到一定范围后，植株间生长竞争影响加剧，群体产量和LAImax均不再随密度增加而升高，同时由于植株荫蔽等因素，单株穗位叶最大净光合速率（Pnmax）下降，光能利用效率降低[13-14]（图1）。有研究表明，我国玉米Pnmax大致分布在 15.6—47.9 μmol·m-2·s-1之间，LAImax大致分布在 0.8—9.5之间[15]。【本研究切入点】我国玉米产量与美国等发达国家仍有较大差距，前人对我国玉米增密增产开展了大量研究，但研究主要集中在个别试验点或者生态区，利用大样本数据，对增密过程中的玉米产量-密度-光合特性变化关系的定量研究较少。【拟解决的关键问题】本文通过收集大量文献数据并进行综合分析，研究玉米增密增产过程中冠层结构（LAImax）和功能（Pnmax）的变化特征，探究我国玉米增密过程中产量-叶面积指数-光合速率变化规律，为指导玉米增密增产提供理论指导和依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本文通过中国知网（CNKI）、Web of science、谷歌学术（Google Scholar）文献检索平台，共收集82篇2000—2020年公开发表的涉及中国玉米产量-密度-光合的学术文章。文献检索关键词为：玉米、密度、产量、叶面积指数。文献选用标准为：（1）文章中所包含的试验为在中国玉米主产区开展的田间试验；（2）2000—2020年间发表的期刊文章及学位论文；（3）文章中包含种植密度、籽粒产量、穗位叶净光合速率、叶面积指数等主要信息。对文献中的观测数据进行人工摘录，如果原文为表格，则直接抄录。如果为散点图等图像，则通过WebPlotDigitizer软件[16]进行数据提取。所摘录的文献信息包括：文章题目、发表时间、试验时间、试验地点、玉米品种、种植密度、籽粒产量、最大穗位叶净光合速率、最大叶面积指数、播种日期等。收集数据过程中将播种日期在6月1日之前的试验标记为春玉米试验，其他为夏玉米试验。LAImax为某一试验记录的玉米生育期内最大的叶面积指数，Pnmax为试验记录的玉米生育期内最大的穗位叶净光合速率。对所摘录的观测数据单位进行统一：种植密度，×104plants/hm2；籽粒产量，t·hm-2；LAImax，m2·m-2；Pnmax，μmol·m-2·s-1，同时将籽粒产量统一为14%含水率的产量。通过上述方法，共获得1 338对产量-密度观测数据，1 200对LAImax-密度观测数据，475对Pnmax-密度观测数据。

1.2 数据分析

边界线法是分析大量数据的有效方法，边界线能够科学地给出样本数据的有效范围[17-18]。在分析产量-密度的变化关系中，本研究在课题组已有研究基础上[11]，利用边界线法对产量-密度观测数据中的异常值进行了剔除（99%和1%分位数线分别作为每组数据的上边界和下边界）。在此基础上，利用二次曲线模拟了不同数据组玉米产量与密度的变化关系。

本研究通过对比不同曲线（线性模拟、二次曲线模拟、线性平台模拟、对数函数模拟）模拟结果发现，线性+平台函数能够较好模拟 LAImax-密度、产量-LAImax的变化关系，对数函数能够较好地反映Pnmax-密度、Pnmax-LAImax的变化关系。

本文采用Excel2016和Python3.7进行数据收集整理与图表绘制。利用 SAS 9.1和 Sigma Plot12.5对数据进行曲线拟合与显著性检验（LSD法，α=0.05）。

2 结果

2.1 样本总体分布情况

本研究共包括1 338个种植密度观测值，1 338个产量观测值，1 200个最大叶面积指数观测值，475个穗位叶最大净光合速率观测值，均符合正态分布（图2）。其中春玉米种植密度范围为3.5×104—13.5×104plants/hm2，夏玉米种植密度范围较大，为 1.5×104—15.2×104plants/hm2。春玉米产量范围为 3.9—17.7 t·hm-2，均值为 11.2 t·hm-2，标准差为 2.5。夏玉米产量范围较大，均值较春玉米低13.4%。春玉米 LAImax范围为 2.1—8.3，夏玉米LAImax范围为 0.8—9.5。春玉米和夏玉米穗位叶Pnmax范围分别为 15.6—42.0 μmol·m-2·s-1和 18.3—47.9 μmol·m-2·s-1。

2.2 产量-密度-最大叶面积指数关系

2.2.1 产量-密度关系 本研究中1 338组产量-种植密度观测数的种植密度均值为7.7×104plants/hm2，标准差2.2，产量的均值为10.4 t·hm-2，标准差为2.6（表1）。春夏玉米平均种植密度相似，为 7.6×104—7.8×104plants/hm2。

通过二次曲线模拟发现，玉米优化种植密度为10.0×104plants/hm2，此时可获得的产量为11.5 t·hm-2（图 3）。在获得最高产量的拐点时，春夏玉米密度相似，但该密度下对应产量春玉米较夏玉米高13.0%。

2.2.2 产量-最大叶面积指数 在产量-LAImax分组的1 200组数据中，LAImax范围为0.8—9.6，均值5.0，标准差为 1.3（表 1）。产量的分布范围为 3.6—18.6 t·hm-2，均值为10.4 t·hm-2。春玉米LAImax均值为5.1，对应春玉米产量均值为11.2 t·hm-2。夏玉米LAImax均值为4.9，产量均值为 9.7 t·hm-2。

表1 样本量描述性统计Table 1 Descriptive statistics of sample size

运用线性平台曲线模拟产量与LAImax的变化关系（图4）表明，当LAImax为6.4时，产量达到最高，为11.9 t·hm-2。春玉米在 LAImax达到 5.4后产量不再增加，夏玉米LAImax平台值为6.9，较春玉米高27.8%。春夏玉米在LAImax达到平台值时，产量相近，为 11.8—12.0 t·hm-2。

2.3 密度-最大叶面积指数-穗位叶光合强度关系

2.3.1 最大叶面积指数-密度 在 LAImax-种植密度分组的1 200组数据中，种植密度范围为1.5×104—15.2×104plants/hm2。LAImax均值为 5.0，标准差为 1.3。春玉米LAImax明显高于夏玉米LAImax（图5）。

运用线性平台曲线模拟LAImax与种植密度的变化关系表明，当种植密度为11.0×104plants/hm2时，LAImax达到平台值为 6.9。春玉米在种植密度达到13.6×104plants/hm2后，LAImax不再增加。夏玉米LAImax平台值比春玉米低 15.0%，对应密度也低19.9%。

2.3.2 穗位叶最大净光合速率-密度 穗位叶Pnmax-密度观测数据中，种植密度变化范围为 3.0×104—15.1×104plants/hm2，穗位叶Pnmax变化范围为15.6—47.9 μmol·m-2·s-1，对数函数能够较好拟合Pnmax与种植密度的变化关系（图 6）。总体而言，随着种植密度的增加，Pnmax逐渐降低。

2.3.3 穗位叶最大净光合速率-最大叶面积指数 穗位叶Pnmax-LAImax关系观测数据中，LAImax变化范围为 1.7—9.1，Pnmax变化范围为 15.6—47.9 μmol·m-2·s-1。春玉米LAImax变化范围为2.9—7.9，Pnmax变化范围为15.6—36.2 μmol·m-2·s-1。夏玉米 LAImax变化范围为 1.7—9.1，Pnmax变化范围为 18.3—47.9μmol·m-2·s-1。

运用对数函数模拟结果表明，随着LAImax增加，穗位叶Pnmax显著降低（图7）。夏玉米表现出显著下降的趋势，而春玉米变化不显著。

2.4 不同年代品种

自1950年以来，我国玉米主推品种不断更新。根据试验数据，不同年代玉米种植密度平均值相近，但平均产量不断提高，品种丰产性越来越好（表2）。

从1950s到 2000s，品种的 LAImax不断增大，提高了25.5%。穗位叶Pnmax也不断提高，增加了36.7%。同时，品种耐密性与抗病、抗倒伏能力同步不断增强[4,19-22]。

3 讨论

增加种植密度是提升玉米产量的重要技术途径。20世纪50年代至21世纪初，美国玉米产量由2.8 t·hm-2增至 9.0 t·hm-2，密度由 3.6×104plants/hm2提高到8.1×104plants/hm2，同阶段我国玉米产量由1.3 t·hm-2提升至 5.8 t·hm-2，密度由 3.0×104plants/hm2增加至5.9×104plants/hm2[10]。21世纪以来，我国玉米单产增加的速度明显低于美国[23]。美国等国家的经验表明，我国玉米通过增加种植密度提升产量还具有较高的潜力。理解增密过程中群体结构和功能的变化，探究玉米密度-最大叶面积指数-穗位叶最大净光合速率与产量之间的相互关系，对构建高产玉米生产体系具有重要意义[1]。

叶面积指数和叶片净光合速率是反映作物群体结构和功能的重要指标[24]。LIU等[25]研究指出，玉米产量从中高产水平（9.0—12.0 t·hm-2）提升到高产超高产水平（15.0—19.0 t·hm-2）过程中，密度由 8.0×104plants/hm2增加至 11.4×104plants/hm2，LAImax由5.4 提升至6.6。本研究分析了玉米生育期内LAImax、穗位叶Pnmax与密度、产量之间的关系，当密度为11.0×104plants/hm2时，LAI（6.9）达到平台值，此时的Pnmax为 28.9 μmol·m-2·s-1（图 5—6）。密度的增加，增大了群体LAI的值，但降低了单株的穗位叶净光合速率。MADDONNI等[26]在阿根廷开展的田间研究表明，当LAI为4.0时，植株可获得最大光截获。本研究中 LAImax平台值高于 4.0，这主要是因为本研究的LAImax原始数据集中分布在0.8—9.6之间，均值为 5，这可能与本研究中主要采用的新品种（2000s以后发表数据）有关。

不同类型玉米产量-密度-最大叶面积指数-穗位叶最大净光合速率关系之间存在一定差异（图3—7）。对春玉米而言，产量随着 LAImax的增加而增加，当LAImax为5.4时，产量达到平台值12.0 t·hm-2，此时对应的密度为 7.7×104plants/hm2。对夏玉米来说，当LAImax为6.9时，产量达到平台值11.8 t·hm-2，此时对应的密度为 11.1×104plants/hm2，穗位叶Pnmax为30.3μmol·m-2·s-1。达到最高产量时的春玉米与夏玉米密度相似（9.9×104plants/hm2），但春玉米产量较夏玉米高13.0%（图3），这与前人研究结果保持一致。张冬梅等[27]研究表明，早播处理可通过适当增密达到高产的效果。LUO等[11]在研究中也发现春、夏玉米的最佳种植密度分别为 9.2×104plants/hm2、9.3×104plants/hm2时，获得的产量分别为 11.3 t·hm-2、10.6 t·hm-2。播期推迟使玉米生育期缩短，适期早播有助于干物质的积累[28]。对美国和加拿大玉米的密度-产量数据综合分析发现，长生育期玉米品种较短生育期玉米品种可在较低的密度范围（8.4×104—8.7×104plants/hm2）下获得更高的产量水平[3]。

新品种具有更好的耐密性，增加密度能在一定程度上提升 LAImax，同时穗位叶Pnmax维持在较高水平[29]。在高密度条件下，登海 661（2000s审定）的光合特性要优于农大108（1990s审定），产量表现也相对较好[29]。不同年代品种的数据表明，在相似的种植密度下，新品种的穗位叶Pnmax显著高于老品种（表 2）。这一结果在美国等国家的玉米品种演替过程中也有报道[30]。本研究主要选用 2000年以后发表数据，品种以“郑单958”和“先玉335”（占60%）为主，尚未深入探究品种更替对结果的影响。在生产中，玉米种植密度获得高产受品种、资源条件等多因素影响[31]，主产区之间发展不均衡[32]。通过增加密度具有获得较高产量的潜力，但增密需在合理范围内，综合考虑群体冠层结构和功能，尽量避免倒伏等相应问题的发生。

4 结论

综合考虑玉米产量-最大叶面积指数-穗位叶光合速率的相互关系，对生产中实现玉米增密增产具有重要意义。从近20年的总体发表数据来看，现有生产条件下获得最高产量为11.5×104t·hm-2时，对应最大叶面积指数为 6.4，穗位叶片最大净光合速率为29.4μmol·m-2·s-1。超过合理的种植密度后，净光合速率下降，影响产量的进一步提升。在最高产量、合理密度、最大叶面积指数、穗位叶光合速率等方面，春、夏玉米之间存在一定差异。春玉米的密植潜力高于夏玉米，同时最大叶面积指数和产量表现方面也优于夏玉米。密度和最大叶面积指数增大均导致穗位叶片最大净光合速率下降，在夏玉米表现尤为明显。