青龙湖浮游植物群落与环境因子相关性分析

刘川 闫金霞 刘家乐 李鼎 马玉露 王荣欣 成庆利 陆建红

摘 要：污染物汇入和闸坝拦截等人为干扰影响湖泊水量和水质，进而影响湖泊生物群落的结构和组成。为了解青龙湖浮游植物群落状况及其环境驱动因子，于2018年10月、12月，2019年4月、7月对青龙湖的水质及浮游植物进行采样调查，利用藻类生物学指标评价水体营养状况，并对浮游植物和环境因子进行冗余分析（RDA），结果表明：调查期间共鉴定出浮游植物8门53属，浮游植物的密度为134.20万～283.16万个/L，生物量为2.48～8.09 mg/L;春季绿藻-硅藻为优势种，夏季转以绿藻为主，秋季以蓝藻为主，冬季以硅藻为主;水体大部分时期为中-富营养型;水温、pH值、总磷、氨氮、CODMn和电导率是影响浮游植物生物量的主要环境因子。

关键词：浮游植物;环境因子;冗余分析;青龙湖

中图分类号：TV211.1+1;X824 文献标志码：A

doi：10.3969/j.issn.1000-1379.2021.07.020

引用格式：刘川，闫金霞，刘家乐，等.青龙湖浮游植物群落与环境因子相关性分析[J].人民黄河，2021，43（7）：104-109.

Abstract：Pollution inflows and dam interception affect the lake water quality and then influence the structure and composition of aquatic organisms. In order to explore the phytoplankton community and its environmental driving factors in Qinglong Lake， the composition of phytoplankton community and environmental factors had been investigated in October and December 2018 and April and July 2019. The algal biological indices were used to evaluate the water quality of Qinglong Lake. Meanwhile， redundancy analysis （RDA） was performed between phytoplankton and environmental factors. The results show that 53 genera belonging to 8 phyla of phytoplankton are identified. The density of phytoplankton is from 1.342 0～2.831 6 million cells/L and the biomass of phytoplankton is from 2.48 to 8.09 mg/L respectively. In spring， the phytoplankton communities are dominated by green algae and diatoms， then it is dominated by green algae in summer and followed by cyanobacteria and diatoms in autumn and winter. Water quality assessment results indicate that the water body is in a medium-eutrophication condition. RDA makes clear that water temperature， pH， total phosphorus， ammonia nitrogen， CODMn and conductivity are the environmental factors affecting phytoplankton community significantly.

Key words： phytoplankton; environmental factors; RDA; Qinglong Lake

浮游植物是水生態系统中的初级生产者，在物质循环和能量流动中起着重要作用[1]。浮游植物对于环境因素（如温度、pH值、营养盐等）的变化十分敏感[2]，能够准确反映水质的变化，同时其生物群落结构的变化也会反作用于水质[3]。目前，浮游植物的密度、生物量及多样性指数等生物学指标已广泛应用于各类水体的水质评价[4-6]。

青龙湖位于河南省新乡市封丘县和长垣县境内，为200多a前黄河决堤冲刷而成的沼泽型湿地，水域面积约59.4 hm2，水深较浅，最大水深约3 m，是新乡黄河湿地鸟类国家级自然保护区内少数常年集水区之一。该湿地动植物资源丰富，是许多珍稀禽鸟的繁殖栖息地，也是候鸟的越冬北界[8]。近年来随着经济的快速发展，人类活动对环境的影响加剧，青龙湖水域面积减小、水质状况及生态功能恶化，保护并恢复其生态功能迫在眉睫。因此，笔者调查青龙湖不同时空浮游植物的群落组成及水质状况，通过藻类生物学指标及其冗余分析，探讨浮游植物与水质因子间的关系，旨在为青龙湖水体富营养化防治和生态保护提供依据。

1 材料与方法

1.1 采样点分布及采样时间

根据生境特点的不同将青龙湖分为A区北部浅水区（挺水植物占优势）、B区中心敞水区（浮游植物占优势）[7]。考虑人类活动影响的大小、距排污口的远近及水生生物特征等因素在A、B两区分别设置4个采样点，于2018年10月（秋季）、12月（冬季），2019年4月（春季）、7月（夏季）每月下旬进行采样，每次采样安排在天气晴朗的上午。

1.2 浮游植物的采集及鉴定

使用2.5 L有机玻璃采水器于水下0.5 m处采集水样，装于1 L高密度聚乙烯瓶中。使用冰袋冷藏送回实验室后，利用FlowCAM流式细胞成像仪对藻类的形态进行成像，同时测定浮游植物密度及等效球体直径。若不能立即检测，则加入4%甲醛溶液固定后于4 ℃下保存，以待检测。浮游植物的鉴定依据水生生物图谱、《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[8]等进行。

1.3 水体理化因子的测定

共分析透明度（SD）、水温（WT）、总溶解性固体（TDS）、电导率（COND）、氧化还原电位（ORP）、pH值、溶解氧（DO）、高锰酸盐指数（CODMn）、总磷（TP）、氨氮（NH+4-N）10项水质指标，其中：透明度采用塞氏盘测定;WT、COND、TDS、ORP、pH值等采用UltrameterⅡTM6PFCE多功能水质仪现场测定;DO采用雷磁JPBJ-608型便携式溶解氧分析仪现场测定;使用2.5 L有机玻璃采水器另取水样贮存于1 L高密度聚乙烯瓶中，利用冰袋冷藏后送回实验室，根据《水和废水监测分析方法》[9]测定TP、NH+4-N、CODMn等指标。

1.4 数据处理与分析

根据浮游植物密度、Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（J）和优势度（Y）对青龙湖浮游植物群落结构特征进行计算分析，各指标计算公式：

式中：Ni、N分别为第i个属浮游植物密度、浮游植物总密度;S为样品中浮游植物总属数;Pi=Ni/N，为第i个属浮游植物密度占总密度的比例，可通过流式细胞成像仪直接读取;fi为第i个属出现的频率;Y为优势度，Y≥0.02即为优势属。

浮游植物生物量根据《内陆水域渔业自然资源调查手册》[10]相关方法计算。水体营养状况的藻类生物学评价标准[11-12]见表1。

利用Origin 2017制图，使用SPSS 24.0对多样性指数和环境因子进行Pearson相关性分析，使用Canoco for Windows 4.5分析浮游植物生物量和环境因子之间的关系。分析前对环境因子数据和浮游植物群落数据进行ln（x+1）转换（x为原始数据），使其趋于正态分布;并且先对浮游植物物种信息进行去趋势对应分析（DCA），若最大梯度轴长度小于3，则进行冗余分析（RDA）。通过软件自动筛选和蒙特卡洛检验剔除膨胀因子大于20的环境因子，避免环境因子间存在较强的多重共线性，影响排序结果。利用CanoDraw繪制物种与环境因子的双序图。

2 结果与分析

2.1 浮游植物种类组成与优势属

调查期间，青龙湖共检出8门53属浮游植物。其中：绿藻门（Chlorophyta）23属，隐藻门（Cryptophyta）3属，硅藻门（Bacillariophyta）14属，裸藻门（Euglenophyta）4属，黄藻门（Xanthophyta）1属，金藻门（Chrysophyta）2属，甲藻门（Pyrrophyta）2属，蓝藻门（Cyanophyta）4属。绿藻全年平均密度约占总密度的35.9%，硅藻、蓝藻次之，分别约占24.5%、23.5%。浮游植物季节分布情况见表2，从不同季节分布来看，春季检出的浮游植物种类最多，冬季最少;夏季、冬季浮游植物群落分别以绿藻、硅藻为主，春、秋两季绿藻和硅藻种类均较多。不同季节，青龙湖浮游植物优势属统计结果见表3（+表示为优势种），共检出6门16属优势浮游植物。春季有5门10属，夏季4门7属，秋季4门8属，冬季4门5属;衣藻在全年均有优势，小环藻和杆藻等硅藻在温度较低时占有优势，尖头藻和念珠藻在夏、秋季形成优势。

2.2 浮游植物密度及生物量

调查期间，各季节浮游植物的密度存在差异，为134.20万～283.16万个/L（见图1）。秋季浮游植物密度最大，此时蓝藻最多，占总密度的60.5%，尖头藻和念珠藻为当时优势类群;冬季浮游植物密度最小，硅藻和绿藻为主要类群，分别占总密度的43.1%、37.2%;春季主要浮游植物群落仍是硅藻和绿藻;夏季绿藻密度最大，占64.5%。浮游植物生物量为2.48～8.09 mg/L（见图2），冬季最低，夏季最高，秋季次之，与其密度的变化情况基本一致。

结合多样性指数和藻类生物学评价标准评价青龙湖水质，结果见表4。H′值显示青龙湖四季均处于中营养状态，由于此次调查中浮游植物仅鉴定到属，因此H′可能相对偏低。J值显示不同季节青龙湖均处于贫营养状态。H′值与J值的评价结果与马剑敏等[13]对该湿地的研究结果一致。生物量显示春、冬两季水体处于贫中营养状态，夏、秋两季处于富营养状态。浮游植物密度评价结果显示，湖泊全年均为中营养。综合各评价指标，青龙湖春季、冬季处于贫中营养-中营养状态，夏季、秋季为中营养-富营养状态。

2.3 环境因子

该湿地部分水质因子调查结果见表5。水体pH值四季变化较小，基本保持稳定。春、冬季湖水透明度高于夏、秋季的，原因是除季节性降水外，黄河水是青龙湖主要补给水源，补水时间、补给水量的不确定性导致水体透明度波动较大。DO为8.81～10.53 mg/L，均符合Ⅰ类地表水质量标准。除秋季外，TP质量浓度均满足Ⅲ类水标准，秋季为Ⅳ类水。NH+4-N、CODMn质量浓度均符合Ⅱ类水标准，其中CODMn变化情况与透明度类似，可能也受黄河水补给影响。相较于新乡黄河湿地鸟类国家级自然保护区，毗邻该研究区的另一常年集水区陈桥东湖[13]，青龙湖的TP、NH+4-N质量浓度均较低。此外，与1992年黎道丰等[14]对青龙湖的调查结果相比较，TP质量浓度下降了约50%，NH+4-N质量浓度增加了约76%。这种变化产生的原因可能是，20世纪90年代初湿地保护政策相对缺乏，百姓日常生活（如洗碗、洗衣等）产生的废水排入湖体，导致TP质量浓度较高;随着青龙湖渔业养殖的发展，管理部门逐渐限制或禁止生活废水入湖，以保护鱼类生长及水生态环境，但这也造成了水生动物排泄物增加，使得水体氨氮质量浓度升高。

2.4 环境因子与多样性指数的Pearson相关性分析

青龙湖浮游植物的Shannon-Wiener指数H′和Pielou均匀度指数J变化趋势见图3。Shannon-Wiener指数为2.490～2.896，呈现出从春到冬逐渐降低的趋势;Pielou均匀度指数为0.643～0.717，表现为春>冬>夏>秋。环境因子与物种多样性的Pearson相关性分析结果见表6。结果显示，Pielou均匀度指数与COND、TDS及Shannon-Wiener指数均呈显著正相关关系，而Shannon-Wiener指数仅与均匀度指数显著正相关，说明浮游植物的密度与COND、TDS等密切相关。水质指标间，高锰酸盐指数、氨氮均与透明度显著负相关，从侧面反映了黄河水补给是导致夏、秋季湖水CODMn和NH+4-N质量浓度偏高的重要原因。

2.5 浮游植物与水质因子的RDA分析

对青龙湖浮游植物生物量进行去趋势对应分析（DCA），结果显示梯度长度最大为2.008，故应对浮游植物和环境因子进行冗余分析。对环境变量进行自动筛选和蒙特卡洛检验，共选出COND、WT、pH值、TP、NH+4-N和CODMn等6项膨胀因子均小于20的变量进行RDA分析，结果见表7（所有典范特征值之和为0.960）。RDA排序前两个物种轴之间的相关系数为-0.009，几乎互相垂直。前两个环境轴间的相关系数为0.000，相互垂直。环境因子轴与物种轴1、物种轴2的相关系数分别为0.999、0.974。第1、2排序轴的特征值分别为0.656、0.221，共解释了87.7%的物种信息与91.3%的物种-环境关系信息，表明排序轴能较好地反映物种与水质指标间的关系。从图4可以看出，硅藻、金藻与pH值、NH+4-N高度负相关;蓝藻、裸藻与TP正相关，与COND负相关;绿藻、隐藻、黄藻均与水温正相关，与CODMn负相关;此外CODMn、TP与甲藻正相关。

3 讨 论

浮游植物群落结构的变化是其与外界环境相适应的结果，受温度、营养盐等环境因子的驱动，浮游植物的密度和生物量处于动态变化之中[15]。浮游植物群落存在明显的季节演替现象[16-18]。研究发现，春季青龙湖浮游植物群落结构为硅藻-绿藻型，夏季转以绿藻为主，秋季以蓝藻为主，冬季则以硅藻、绿藻为主。浮游植物的密度和生物量大体表现为夏、秋>春、冬。一般认为水体中总氮含量>0.2 mg/L、总磷含量>0.02 mg/L时，水华爆发的概率较大[19]。夏、秋时温度、光强较高，营养盐充足，满足绿藻、蓝藻的适宜生长条件，故此时念珠藻、尖头藻等藻类大量繁殖，浮游植物的总密度和生物量较大。硅藻和绿藻有很多普适种和冷水种，对环境适应性较好，容易形成优势种;蓝藻在水温较低时会下沉到底部休眠[20]。研究表明，青龙湖中浮游植物的演替规律与Sommer等[21]提出的浮游植物生态群落（PEG）演替模式基本一致。

物种多样性指数反映了群落特有的物种组成和密度特征，可以用来表征群落结构的稳定性以及种群分布的均匀程度[22-24]。H′值和J值分别大于3.0、0.8时，表明浮游植物群落结构较为稳定。研究区Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数均小于上述值，且呈现基本一致的变化趋势。夏、秋季浮游植物密度较高时，Shannon-Wiener指数和Pielou指数较小，说明此时某些优势藻类的密度较大，导致生物多样性指数减小。物种多样性指数和环境因子的Pearson相关性分析表明，Shannon-Wiener指数、COND、TDS與均匀度指数高度正相关;同时，RDA分析结果表明，COND与蓝藻等富营养状态指示物种负相关。TDS一般用来衡量水体中所有离子的总含量;COND反映了水的纯度，水体中离子态的物质越多，COND越大。水华爆发期间需要消耗水体中大量氮、磷等营养盐，水体物质含量的减少使得电导率下降[25]。这与本文RDA分析结果一致，与Pearson相关性分析结果相左。其原因可能是，Pielou指数是根据各藻类优势属密度计算得出的，反映了种群分布的均匀程度，包括但不限于蓝藻等易发生水华的物种。

藻类生物学评价结果表明，冬季青龙湖处于贫中-中营养状态，夏、秋季为中-富营养状态。结合水体理化性质来看，夏季水质全年最差。其原因可能是，夏季温度较高，湖水蒸发量大且水位低，外界的扰动易造成底泥的再悬浮，使水体污染物增多;夏季降雨较多，该湿地周边道路全年施工不断且毗邻农田，地表径流夹杂着污染物输入水体。

浮游植物能快速响应环境因素的变化，其群落特征是多种环境因素在时间和空间上综合作用的结果[26]。不同水体，影响浮游植物的主要环境因子不尽相同[27-29]。RDA分析表明，青龙湖中浮游植物群落主要与水温、营养盐、pH值、CODMn和电导率等因素紧密相关。温度是各种生物生存的必要条件，水温主要通过影响藻类细胞酶的活性以及水体的对流运动影响浮游植物的生命活动[30]。不同种类的浮游植物都有其适宜生长的温度，如绿藻、蓝藻等藻类嗜高温，硅藻、金藻等好低温[31]。金藻作为清洁水质的指示种，在冬季浮游植物密度和生物量比其他季节的高，表明冬季青龙湖水质较好。本研究结果表明，温度是青龙湖浮游植物群落季节性演替的重要因素。

氮、磷等营养物质是浮游植物生长繁殖的物质基础，国际上一般认为水体中总氮含量大于0.2 mg/L，总磷含量大于0.02 mg/L时，水体富营养化。淡水湖泊中磷通常被认为是蓝藻水华的主要限制元素[32]。Abell等[33]认为，氮磷含量比小于7时，氮为藻类生长的主要限制性营养元素。青龙湖NH+4-N与TP的含量分别大于0.2、0.02 mg/L，且两者含量的比值秋季时约为6，其他季节均大于7。考虑未检测总氮含量，实际氮磷比值更大。因此，磷元素可能是青龙湖浮游植物生长的主要限制因子。此外，Downing等[34]研究发现，磷浓度小于0.03 mg/L时，蓝藻形成优势的风险小于10%;当磷浓度为0.03～0.07 mg/L时，风险增至40%;当总磷含量接近0.1 mg/L时，风险高达80%。青龙湖不同季节总磷含量均大于0.03 mg/L，因此蓝藻可能有大量繁殖的风险。

除温度和营养盐外，pH值也是影响浮游植物生长和分布的重要因素，pH值的变化对细胞酶活性有一定影响[35]。和温度相似，不同种类的浮游植物都有适宜其生命活动的pH值范围。相关研究表明，碱性水环境较适宜浮游植物进行光合作用[36]。本研究中，pH值与第一、第二物种轴均正相关，说明pH值与藻类生产力密切相关。

CODMn反映了水体有机物的含量，青龙湖中污染物主要源于渔业养殖、生活污水和部分农田废水排放。本研究表明，CODMn也是影响浮游植物生物量的重要因素，这与对汉丰湖[29]等的调查结果一致。

4 结 论

对青龙湖共鉴定出8门53属浮游植物，绿藻最多有23属，其次为硅藻14属;浮游植物密度为134.20万～283.16万个/L，生物量为2.48～8.09 mg/L;季节变化方面，藻类的生物量夏、秋高于春、冬，浮游植物的密度则是秋季最高，春、夏次之;浮游植物的演替模式与PEG模式相符。基于藻类生物学评价标准得出春季、冬季青龙湖处于贫中-中营养状态，夏、秋两季为中-富营养状态。冗余分析（RDA）结果表明，水温、pH值、总磷、氨氮、CODMn和电导率是影响青龙湖浮游植物群落的主要环境因素。

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【责任编辑 吕艳梅】