红海榄胚轴和幼苗种植差异比较

谭振

海南东寨港国家级自然保护区管理局，海南海口571129

红树林是指热带海岸潮间带的木本植物群落[1]。分布在河口滩涂和陆地与海洋交界带的海滩浅滩，其得天独厚的地理位置决定了生态系统结构的特殊性和多样性。红树林生态系统内生存着大量的红树植物、底栖动物、鸟类和微生物等，生物多样性十分丰富，同时也提供了高价值的生态效益和经济效益[2-5]。红海榄作为红树林恢复的常用树种，经常和海莲、秋茄、海桑以及木榄等植物搭配，作用于红树林的林窗恢复，其胎生现象和对植株有加强和固定作用的支柱根为其在复杂生境内的生存提供了有利条件。该研究主要针对选择红海榄种植恢复红树林时采用胚轴插植和幼苗栽植两种种植方式的异同点比较和优缺点分析，计算两种种植样地内植株的存活数量、存活率和存活植株的密度，分别测量各个存活植株的高度、胸径和冠幅，研究两种种植方式形成的红海榄群落在生物量和生物多样性方面的异同和各自的特点。

1 研究区域概况

1.1 东寨港红树林保护区概况

图1 海南省东寨港保护区恢复种植图Fig.1 Restored planting map of Dongzhai gang Protected Area in Hainan Province

海南东寨港是中国典型的原始天然红树林分布区[6]。海南东寨港自然保护区位于海南省东北部，地理坐标为19°51′N～20°01′N，110°32′E～110°37′E。保护区总面积为3337.3hm2，其中红树林面积为1564hm2[7]。区内有红树植物共计19 科37种，基本包含了中国红树的所有种类[8]。保护区属于热带季风气候，全年气温较高，干湿两季分明，雨季多台风。年平均气温为23.8℃（7 月份平均28.4℃，1 月份平均17.1℃）；年平均日照量超过2000h；年相对平均湿度为85%；年降雨量有1700mm。区内的林下土质为沼泽盐渍土，质地黏重，细腻均匀，透气性差，富含大量不易分解的有机质，其内所含以细菌和真菌为主种类丰富的微生物可通过分解作用为红树生长提供营养物质[9]。烘干土的真实pH 为强酸性，但由于林下浅滩长期受到周期性的海水浸淹，土壤pH 受海水影响一般呈微碱性[10]。保护区内共有6 条河流经过东寨港流入海洋，其中包括东部的马陵沟、演洲河，南部的三江河，西部的演丰东、西河以及北部的桃兰溪，还有一些流经此地入海的小河道。

1.2 样地概况

该研究的两个红海榄恢复种植基地位于演丰东河下游，靠近出海口，淡水河在此汇入使海水盐度得到稀释，同时水流的冲刷带来了上游的大量泥沙，不断堆积，日益淤泥沼泽化，为红海榄的生长发育提供适宜的水质和土壤条件。其中采用胚轴插植的样地于2009 年开始形成林窗，在2012 年进行了插植胚轴的恢复工作，距今已有6a 时间。另一个采用幼苗种植的样地于2015 年形成林窗，在2016 年进行了幼苗栽植的恢复工作，距今有2a 时间。

两个地块的红海榄恢复工作未在同一时期开展，因此两地红海榄植株的生长发育状况有较大的差异。但在存活数量、存活率和密度，以及物种多样性等各项指标方面，二者都已达到稳定状态，因此生长时间为6a 的插植胚轴的红海榄群落和生长时间为2a 的幼苗栽植红海榄群落在以上各项指标上具有相当意义的可比性，这为该研究的可行性提供了有力的理论支持。

2 研究方法

2.1 样地设置

针对研究红海榄两种种植方式的特征对比，采用随机取样、做样方法的实验设计。在保护区的林窗内随机选取6 个起垄种植且株间距为1m 的红海榄样地（经查证，预留较宽的株间距是因为长大后红海榄的支柱根需占用较大空间），包括3 个利用胚轴插植种植红海榄的恢复样地和3 个利用幼苗栽植种植红海榄的恢复样地，按种植方式归为2 组，分别记作样地1、样地2、样地3。在每个样地内铺设1 个面积为10m×10m 的小样方。

2.2 测定方法

2.2.1 数量

主要采用目测法，分别统计每个样方内成活红海榄和死亡红海榄的株数，以及各样方内出现树种的类型和各类树种的数量，并记录下来。

2.2.2 密度

借助计算工具，计算每个样地内成活植株的密度，计算方法为：

活立木株数（棵）÷样方面积（m2）=密度（棵/m2）

2.2.3 高度

利用卷尺测得每棵植株的自然高，做好记录。（单位：cm）

2.2.4 胸径

利用胸径尺测每棵植株的胸径（地上部分1.3m处，不足的从枝下0.2m 处测），读出数值，并做好记录。（单位：cm）

2.2.5 冠幅

利用卷尺分别测得每棵植株树冠南北走向和东西走向的直径，借助计算工具算出冠幅。（单位：cm）

2.3 植株生物量的测定和计算

植株的生物量可采用收割法来测定，分别采集植株的地上部分和地下部分并将其烘干称得质量[22]。由于研究区域位于保护区内，所测植株又是林窗中用于恢复红树林的红海榄小苗，需要保护，且地下部分采集和分离困难，因此该研究利用公式法计算红海榄植株的地上部分生物量[23]：

公式中B（kg）为单株生物量；h（m）为树高；DBH（cm）为胸径；A（m2）为样地面积；d（m）为平均间距。

2.4 群落特征指标计算

2.4.1 物种多样性（Shannon-Wiener 指数）

描述种的个体出现的紊乱和不确定性，该指数值越高，表明多样性越高[24]。计算公式为：

H：群落多样性；

S：样地内物种数量；

Pi：第i 种在样地中出现的概率。

2.4.2 物种均匀度（Pielou 指数）

该指数是反映研究区域内红树植物分布的不均匀程度。计算公式为：

J：样地中的物种均匀度，

H`：群落的实测多样性；

H`max：最大多样性；

Pi：第i 种在样地中出现的概率。

2.4.3 物种优势度（Simpson 指数）

D：样地中的物种优势度；

S：样地中的物种数量；

Pi：第i 种在样地中出现的概率。

2.5 数据处理

得到数据后，用spss 软件计算出Shannon-Wiener 指数、Pielou 指数和Simpson 指数，并用excel 软件将所得的所有数据分类做表，汇总分析[25]。

3 结果与分析

3.1 红海榄存活数量、存活率和密度的比较

经过前期的实地调查和后期的数据分析，得出两种种植方式下红海榄的存活数量、存活率和密度，具体数据如表1 所示：

表1 两种种植方式下红海榄的生长情况Tab.1 The growth of Rhizophora Stylosa under two planting methods

由表1 可知，两种种植方式共选取的6 个样地面积同为100m2，每个样地内种植100 棵红海榄。在成活数量和成活率方面，采用胚轴插植红海榄的3个样地分别存活80 棵、82 棵、85 棵，成活率分别为80%、82%、85%；采用幼苗栽植红海榄的3 个样地则分别存活95 棵、97 棵、98 棵，成活率分别是95%、97%、98%，后者存活数量和存活率的3 个数值均大于前者。两种种植方式形成的红海榄种群在植株密度方面也大有差距。采用胚轴插植成活的红海榄密度分别为0.78、0.82、0.85，采用幼苗栽植成活的红海榄种群密度则分别表现为0.95、0.97、0.98，后者3 个数值同样大于前者。在其他条件相同的情况下：插植胚轴的时间跨度为6a，共成活247 棵，平均密度为0.82 棵/m2，6a 间的成活率为82%；种植幼苗时间跨度为2a，平均密度为0.97 棵/m2，较插植胚轴大0.15 棵/m2，成活数量为287 棵，有97%的成活率，比插植胚轴多出15%。

图2 两种种植方式下红海榄的种植棵数、平均成活率、平均密度的对比Fig.2 Comparison of plant number，average survival rate and average density in two planting methods of Rhizophora Stylosa

从表1 和图2 中可以看出，相同种植条件下，两种种植方式经过数年过渡达到稳定状态后，在存活数量、存活率和密度方面的对比可得出以下结果：在存活数量方面：胚轴插植＜幼苗栽植；在存活率方面：胚轴插植＜幼苗栽植；在密度方面：胚轴插植＜幼苗栽植。

表2 两种种植方式下红海榄平均成活棵树、平均成活率、平均密度的差异性Tab.2 The difference of mean survival，mean survival rate and mean density of Rhizophora Stylosa trees under two planting methods

由表2 可知，两种种植方式在平均成活棵树、平均成活率和平均密度方面都有极显著性差异。（P＜0.01，表现为极显著性差异）

由此可见，采用插植胚轴的种植方式在成活率和成活密度方面比种植幼苗更有优势。

3.2 红海榄种群基本特征和生物量的分析

通过对两种种植方式下红海榄种群内单株的株高、胸径、冠幅的调查和测量，得出其平均株高、平均胸径、平均冠幅，以及使用经验公式法计算出两种种植方式下红海榄种群的生物量，具体数据如表3：

表3 两种种植方式下红海榄种群的基本特征和生物量Tab.2 Basic characteristics and biomass of Rhizophora Stylosa populations under two cropping patterns

由表3 可知，在利用胚轴插植红海榄的样地中，红海榄植株的平均株高为166.2cm±21.38cm，波动幅度较大；胸径和冠幅的范围分别为2.7±0.8cm 和72.5±12cm。而在利用幼苗种植红海榄的样地中，平均株高则低至73.6±9cm，平均胸径和冠幅也相对较低，分别为1.8±0.3cm 和25.6±7cm。在所选株间距为30cm 的红海榄样地中，利用公式法计算出插植胚轴的红海榄种群的地上（下）部分生物量分别为5767.44kg 和2827.85kg；栽植幼苗种植的红海榄种群的地上（下） 部分生物量分别为794.63kg 和389.62kg。

从表3 中可以看出，两种样地类型中红海榄群落的基本特征具有明显差异。就红海榄植株的平均株高而言，胚轴插植约是幼苗种植的2.5 倍；在平均胸径和冠幅方面，胚轴插植分别比幼苗种植多出约0.5 倍和2 倍，仍占据优势。两种种植方式下红海榄种群的生物量也相差较大，胚轴插植的种群约为幼苗栽植种群的8 倍。

由于插植胚轴的红海榄种群生长年限为6a，而种植幼苗的红海榄种群生长年限为2a，二者生长年限相差4a，在生长发育程度上有较大差异。插植胚轴的6 年生红海榄种群在株高、胸径、冠幅和生物量方面明显均优胜于种植幼苗的2 年生红海榄种群。因此，关于两种种植方式下红海榄种群基本特征和生物量的对比不具有绝对性，仅作了解和参考使用。但也可看出，在采用幼苗栽植种植红海榄时，各植株的高度、胸径和冠幅上下波动幅度较小，生长发育程度较为一致，种群的整齐度和均匀度相对较高。

3.3 红海榄群落特征指标的分析

经过调查，发现在采用胚轴插植形成的红海榄群落内出现了3 个树种，分别是海莲（Bruguiera sexangula）、桐花树（Aegiceras corniculatum）和秋茄（Kandelia obovata），而在幼苗种植形成的红海榄群落内只出现了海莲和桐花树2 个树种，出现树种的数量如表4 所示：

表4 两种种植方式的红海榄群落中出现不同树种的数量Tab.4 The number of different species in the Rhizophora Stylosa communities under two planting patterns

将表4 中的数据进行处理，可得出图3。

图3 两种种植方式下红海榄群落特征指标Fig.3 Community characteristics of Rhizophora Stylosa under two planting modes

由图3 可知，采用胚轴插植的方式种植红海榄时，形成群落的shannon 指数、pielou 指数和simpson 指数分别为1.398、0.699 和0.536；而采用幼苗种植的方式时，3 个指数则分别为1.076、0.416和0.457，均小于前者。由此可看出：在物种多样性方面：胚轴插植＞幼苗种植；在物种均匀度方面：胚轴插植＞幼苗种植；在物种优势度方面：胚轴插植＞幼苗种植。

因此，采用胚轴种植形成的红海榄群落，在物种多样性、物种均匀度和物种优势度方面均较采用幼苗种植的方式更为优越。

4 结论

（1）相同种植条件下，采用幼苗种植红海榄的方式在群落形成后的植株成活率与种群密度方面比插植胚轴更具有可行性。两种种植方式形成的红海榄种群经过数年生长达到稳定状态后，平均存活数量方面：胚轴插植为82 棵，幼苗栽植为97 棵，胚轴插植＜幼苗栽植；平均存活率方面：胚轴插植为82%，幼苗栽植为97%，胚轴插植＜幼苗栽植；平均密度方面：胚轴插植为0.82 棵/m2，幼苗栽植为0.97 棵/m2，胚轴插植＜幼苗栽植。

（2）在生物量方面，胚轴插植形成的红海榄种群地上（下）部分生物量5767.44±3.22、2827.85±2.48，幼苗栽植形成的红海榄种群地上（下）部分生物量794.63±1.97、389.62±4.01，胚轴插植＞幼苗栽植。考虑到胚轴插植的群落有6a 的生长时间而幼苗栽植有仅2a，因此二者可比性不强。

（3）在群落组成上，胚轴插植的shannon 指数为1.398，幼苗栽植为1.076，胚轴插植＞幼苗栽植，因此胚轴插植形成的群落更优质，具有较丰富的物种多样性；胚轴插植的红海榄群落中pielou 指数为0.699，幼苗栽植为0.416，胚轴插植＞幼苗栽植，故胚轴插植形成的红海榄群落中单株的生长发育程度大多处于同一水平，种群更为均匀整齐，而幼苗栽植形成的红海榄群落内，更容易出现优势单株和劣势单株；胚轴插植群落的simpson 指数为0.536，幼苗种植为0.457，胚轴插植＞幼苗栽植，可看出胚轴插植形成的红海榄群落的物种优势度方面较强，且胚轴插植的红海榄种群与其他红树植物有更强的共生能力。

该研究在自然种植条件下得到以上结论，有些许影响因素并未详细分析，如采用胚轴插植时不但要考虑其发育的成熟度，还要考虑土壤条件和虫害威胁等方面，这些都会影响到插植胚轴的成活率。另外，未能选用生长年限相同的两种种植方式的样地做对比是该研究的不足之处，但鉴于要使选取的样地处于同一地理位置从而使试验结果不受其他因素干扰，相比之下只有受试样地最为合适。