4种风铃木在不同栽培地区叶表型性状适应性变异

李蓉蓉，孟景祥，张勇，魏永成，张捷，仲崇禄

1.中国林业科学研究院热带林业研究所热带林业研究实验室，广东广州 510520；

2.东北林业大学园林学院，黑龙江哈尔滨150040

植物的生长发育需要与周围环境进行物质和能量交换，而环境的变化常常会对植物的形态结构、生长发育及种质分布产生深远的影响[1-3]。植物资源对不同气候条件的适应性变异反映了植物对于特定气候环境的局限性[4]。在植物生产实践中，了解环境变异对于植物生长发育的影响是进行植物种质利用培育和繁殖的重要基础，对于引种区域的划分，栽培技术研究以及相关育种工作的开展，都具有非常重要的参考意义[5，6]。

风铃木类植物原产于中美洲及南美洲的热带地区，共包含3 个属99 个种，是世界著名的木本花卉[7，8]。中国引种风铃木始于20 世纪70 年代，多用作行道树、庭院树、园林景观树、绿化生态环境及造林等。其中黄花风铃木（Handroanthus chrysanthus）、红花风铃木（H.impetiginosus）、金花风铃木（H.chrysotrichus）和洋红风铃木（Tabebuia rosea）较为常见[9]。风铃木在中国的广东、海南、广西、福建、四川等地有较大的栽培区域，能够跨越多种气候类型种植[10]。作为重要的观赏植物，风铃木类植物对于不同生境的适应性对花卉的品质和利用有着极为重要的影响[11，12]。与大多数园林植物一样，风铃木的生长发育也可能受到环境条件的影响[13]。但截至目前，风铃木类植物在中国不同栽培区域的适应性尚未见报道，对于具体的栽培与育种研究缺乏针对性的指导。

叶片是植物进行光合作用的主要器官，也是反映植物对不同环境适应的重要形态学指标[14]。为进一步了解风铃木类植物在中国主要栽培区域内的适应性现状，该研究以中国东南沿海地区11 个大中城市中广泛栽植的4 种风铃木为样本，通过对比叶表型性状在不同栽培条件下的表型变异，建立表型变异与环境变异的联系，分析影响表型变异的主要环境因素，以此来研究风铃木类植物在中国不同栽培区域的叶表型性状变异特征，揭示不同环境气候条件对于风铃木类植物适应性的主要影响，为风铃木的科学栽培以及园林设计应用提供重要的理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究材料

样本群体采集自中国林业科学研究院热带林业试验站风铃木种质资源圃（海南乐东）以及中国东南沿海地区的11 个大中城市，覆盖了北部栽培区、中北部栽培区、中南部栽培区和南部栽培区。参试风铃木共计4 种347 株，包括黄花风铃木96 株、洋红风铃木66 株、红花风铃木75 株、金花风铃木110 株。所有样本均选择6m～10m 的中型乔木（若数量不够则采集范围内的所有植株）采集叶片。采样地的城市分布和各物种的群体样本信息如表1 所示。

表1 4 种风铃木样本采集信息Tab.1 Collection Information of Samples from Four Species

1.2 样本采集与性状测量

样本于2019 年12 月至2020 年1 月风铃木落叶前进行采集。每株采集不同方向、正常生长且无病虫害的完整复叶3 片。叶片性状测量借助于扫描仪形成电子图像信息，并利用Image J 软件进行图像测定[15]。测定指标包括：复叶长（CLL，cm）、复叶宽（CLW，cm）、复叶叶面积（CLA，cm2）、复叶叶柄长（CPL，cm），中间小叶的小叶长（LL，cm）、小叶宽（LW，cm）、小叶叶柄长度（LPL，cm）、小叶叶面积（LA，cm2）、叶先端长度（LAP，cm）。

图1 4 种风铃木叶形态Fig.1 The Leave Morphology of The 4 Species

1.3 统计分析

分别统计4 种风铃木各测量指标在不同城市的均值和标准差，并进行巢式方差分析和Duncan 多重比较检验。巢式方差分析模型为：y（ijk）=μ+Ci+Ij（i）+eijk，其中，y（ijk）代表测量值；μ 代表试验均值；Ci代表每个物种在第i 个城市的效应值（固定），Ij（i）代表第j个城市中第i 个个体应值（随机），eijk代表剩余效应。

利用Climate AP[16]软件收集样品采集地点的气候因子，并与叶表型变异数据进行Person 关联分析。主要气候因子包括：年均温（MAT）、年温湿比（AHM，（MAT+10）/（MAP/1000））、最热月均温（MWMT）、最冷月均温（MCMT）、月均温差（TD）、5℃以上积温（DDH5）、18℃以下积温（DDL18）、18℃以上积温（DDM18）、无霜期（NFFD）。所有统计分析均使用SPSS 26.0 软件。

2 结果与分析

2.1 4 种风铃木在不同栽培区域的叶表型变异

洋红风铃木和金花风铃木的所有叶表型性状在不同城市间均达到极显著水平（表2），说明二者在不同栽培环境下有丰富的叶表型变异。黄花风铃木和红花风铃木的大部分性状在城市间也达到了显著（P＜0.05）或极显著差异（P＜0.01），但黄花风铃木的LAP 指标和红花风铃木的LL 指标在城市间差异不明显，说明二者的部分叶表型性状在不同生境下表型变异较小。

表2 4 种风铃木叶表型性状在不同栽培区域的方差分析Tab.2 Variance of Leaf Phenotypic Traits of Four Species in Different Cultivated Areas

从多重比较的结果来看（图2），黄花风铃木的CLL、CPL、LPL 这3 个性状存在明显由北到南逐渐增加的趋势，且北部的莆田样本在绝大部分指标上明显小于其他城市（LAP 除外）。红花风铃木的指标性状没有明显的随纬度变异的规律，中北部厦门的样本在CLW、CLA、LL、LW、LPL、LAP 和LA 指标明显高于其他城市，北部莆田的CLL、CLW、CPL 最小，而中南部惠州的LPL、LAP、LA 值最小。洋红风铃木在泉州的指标测量值最小，而在南部乐东的测量值最大。金花风铃木的绝大部分叶表型指标由北到南逐渐增大。但LAP 指标在海南乐东明显小于广州、饶平、漳州和泉州，与北部的宁德和福州表现相近。

图2 4 种风铃木在不同栽培城市间的叶表型性状对比Fig.2 Leaf Phenotypic Character Variation of Four Species in Different Cultivated Cities

2.2 4 种风铃木叶表型变异与气候因子间的相关性

黄花风铃木的绝大部分叶表型性状与DDH18 呈显著正相关（表3），说明DDH18 对黄花风铃木的叶表型性状变异有显著影响。此外，MAT、MCMT、DDH5 对叶表型性状有正相关，而TD、DDL18 对叶表型性状有负相关。从性状指标上看，CLL、CPL、LW 与多数气候因子的相关性达到显著水平，说明上述叶表型性状变异受环境因子的影响比较大。

表3 黄花风铃木叶表型性状与气候因子的相关性分析Tab.3 Correlation Analysis between Leaf Phenotypic Traits and Climatic Factors of H.chrysanthus

洋红风铃木的叶表型性状与MWMT、TD、AHM、DDL18 呈显著负相关（表4），与MCMT 呈显著正相关，说明MWMT、TD、AHM、DDL18、MCMT 对叶表型性状变异有显著影响。此外NFFD 对叶表型性状有正相关，DDH18 对叶表型性状有负相关，从叶表型性状上看，LW、LPL、LAP 与大多数气候因子的相关性达到显著水平，说明这3 个性状受气候因子的影响较大。

表4 洋红风铃木叶表型性状与气候因子的相关性分析Tab.4 Correlation Analysis between Leaf Phenotypic Traits and Climatic Factors of T.rosea

红花风铃木的绝大部分叶表型性状与AHM 呈显著负相关（表5）。从叶表型性状上看，CLA、LAP、LA 与多数气候因子呈显著相关，说明上述性状变异受复杂环境因素的综合影响。

表5 红花风铃木叶表型性状与气候因子间的相关性分析Tab.5 Correlation Analysis between Leaf Phenotypic Traits and Climatic Factors of H.impetiginosus

金花风铃木的绝大多数叶表型性状与DDH5 呈显著正相关（表6），与AHM 呈显著负相关，说明DDH5、AHM 对叶表型变异的影响较大，从叶表型性状上看，CLL、LW、LAP、LA 与多数环境因子呈显著相关，说明CLL、LW、LAP、LA 受环境影响较大。

表6 金花风铃木叶表型性状与气候因子间的相关性分析Tab.6 Correlation Analysis between Leaf Phenotypic Traits and Climatic Factors of H.chrysotrichus

3 结论

3.1 4 种风铃木在中国不同栽培区域的适应性变化

叶片是植物进行光合作用、蒸腾作用以及多种营养代谢的重要器官，其表型变异与环境变异密切相关，并多用于研究植物的地理变异及种群适应性[17-18]。黄花风铃木、金花风铃木以及洋红风铃木的部分叶表型性状都存在从北向南逐渐增大的纬度渐变模式，说明随纬度变异的气候环境可能是影响风铃木类植物的生长适应性的主要因素。一般而言，纬度梯度对植物适应性的影响主要通过温度与光周期的变化[19-20]，其中温度的变异对于植物营养器官的发育具有非常重要的影响[21-22]。早期研究表明，低温状态下较小叶片能够有效降低植物的维持消耗和代谢速率，从而增强植物的抵抗能力[23-24]。在早期研究中，植物的叶柄长度对于植物叶片发育有着极为重要的作用，通常情况下高温环境会有助于叶柄的伸长，并助于叶片的抖动，避免高温灼伤[25]，同时叶柄长度的增加能够使更多叶片伸展到冠层以外，减少叶片间的互相遮蔽，有利于植物更有效地获取光能，提高光合效率[26]。该研究中黄花风铃木的复叶长、复叶叶柄长、小叶叶柄长，洋红风铃木的复叶长、复叶宽、小叶长和金花风铃木性状的地理变异较为明显，说明随纬度变化的温度条件很有可能对黄花风铃木、洋红风铃木和金花风铃木的物质代谢和物质运输产生了明显的影响。

此外，风铃木是典型的喜光植物，其生长发育受光照条件影响[9]。在温带和寒带地区，植物的萌芽、开花、封顶等物候性状受光周期的调控较为明显[27-28]。在一些植物的栽培过程中，通过人工补光提前或推迟植物的萌发或封顶时间能够有效的促进苗木的年度生长[29-30]。风铃木类植物随纬度变化的特征说明光周期的变化也有可能对风铃木的生长有关，而补光和物候管理措施也有可能被用于风铃木的苗木繁育和物候控制。此外，厦门地区的红花风铃木虽处于中北部分布区，却在多个叶表型性状上大于其他栽培区。红花风铃木并没有表现出明显的纬度变异规律，说明一些栽培环境可能比气候因子对风铃木适应性产生显著影响，例如栽植密度、管理措施、小气候环境等。

3.2 环境因子对4 种风铃木叶表型性状的影响

风铃木类植物的叶表型指标多与水分和温度因素显著相关，但具体的相关因子又在不同物种间存在差异。黄花风铃木原产于南美洲北部，该区域属于典型的热带草原气候，相对炎热干燥[11，31]。黄花风铃木的大部分叶表型性状受18℃以上积温影响显著，反映出该物种对于高温环境的适应性；而复叶大小与年降水明显相关，也反映了黄花风铃木的生长发育对于水分条件的敏感性。红花风铃木的天然分布可跨越多气候类型[13]。早期研究表明，红花风铃木的种子萌发和早期生长在半干旱环境下和湿润环境下有着明显的变异[13]。研究结果中红花风铃木的叶表型性状受温湿比的影响较大，说明水分对于红花风铃木生长发育也具有极为重要的影响，一般来讲，温湿比主要影响植物的蒸腾作用，叶面积减小可以改变叶片的气体传导率，从而降低高蒸腾带来的伤害[32]。作为重要的花卉植物，控制温湿比将有可能是影响红花风铃木生长发育的重要手段。

洋红风铃木原产于热带山地地区，其生长环境的昼夜和季节波动较其他物种分布区更大[12]。洋红风铃木的叶片受极端温度、温差、温湿比以及积温影响最为明显。一般来讲环境波动产生的温差影响植物的呼吸作用与可溶性糖的积累[33]，而温湿比会影响植物的蒸腾作用和水分运输[34]。在实践中，洋红风铃木的生长速度远快于其他3 个物种，这种快速生长极有可能与这种对于波动环境的适应性有着密切联系。金花风铃木通常被认为是耐寒性较强的风铃木物种[35]。金花风铃木的叶表型性状受5℃以上积温影响显著，说明5℃以上的温度就可以对金花风铃木的叶片发育产生影响。相对其他3 种风铃木，金花风铃木叶片发育过程对低温的适应性也反映出其具有更好的耐寒性。

4 讨论

风铃木类植物在中国不同栽培地区的生长适应性存在较大差异，随纬度变异的温度和光照因素可能是影响黄花风铃木、洋红风铃木、金花风铃木的生长适应性的主要原因。不同风铃木类植物受环境条件的影响可能与种质的适应性有关。黄花风铃木的栽培条件可能着重考虑温度影响，而红花风铃木则需同时考虑温度和湿度影响，洋红风铃木受环境效应的影响需要综合考虑，而金花风铃木的适应性则有可能是最抗寒的物种。研究通过对比不同性状指标在不同栽培条件下的叶表型变异，揭示了在不同环境条件下4 种风铃木类植物在中国主要栽培区域间的适应性变异及主要气候影响因子，为风铃木类植物的栽培管理及园林应用提供指导与参考。