不同育苗方式落叶松苗木生长及生物量特征研究

张 扬，卜鹏图，颜景红，王月婵

(1.国有清原满族自治县大孤家林场，辽宁 抚顺 113300；2.辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032；3.阜新市林业发展服务中心，辽宁 阜新 123000)

落叶松Larixspp.为我国北方地区重要的针叶速生用材造林树种。传统的育苗方式为裸根育苗，存在育苗周期长，苗木整齐度差，造林成活率低等问题。容器苗因其运输方便，造林成活率高，可实现设施化和规模化生产而在林木育苗中被广泛应用。目前，许多树种开展了轻基质容器育苗技术研究，如白桦Betulaplatyphylla、西伯利亚红松Pinussibirica、紫楠Phoebesheareri、浙江楠P.chekiangensis、思茅松P.lngbianensis、紫椴Tiliaamurensis、杉木Cunninghamialanceolata及落叶松等[1-5]。落叶松轻基质容器育苗已在肥料和基质选择及管理技术等方面开展了研究，并建立起落叶松容器育苗技术[6-7]。然而，有关落叶松轻基质容器苗和裸根苗在生长和生物量特征方面的研究尚未见报道。本研究旨在通过比较落叶松不同苗龄轻基质容器苗、裸根苗在生长量和生物量上的差异，评价落叶松不同育苗方式的优缺点，为落叶松育苗技术改进提供数据支撑和理论依据。

1 材料与方法

材料来源于大孤家国家级林木良种基地，为1年生和2年生轻基质容器苗和裸根苗。每种苗木选取生长健壮且无病虫害的植株27株，随机分成3组(3次重复)，每组9株，分单株测量株高、地径和冠幅等生长指标，根、茎、叶、枝的鲜质量和干质量等生物量指标，株高使用钢卷尺测量，地径使用游标卡尺测量，生物量使用1/1 000电子天平测量。

地上部分生物量分配比=地上部分生物量/总生物量

根冠生物量比=地下部分生物量/地上部分生物量

光合器官比非光合器官=光合器官生物量/非光合器官生物量

根茎生物量比=根生物量/茎生物量

茎叶生物量比=茎生物量/叶生物量

根叶生物量比=根生物量/叶生物量

式中：总生物量为根、茎、叶与枝生物量之和；地上部分生物量为茎生物量、枝生物量与叶生物量之和；光合器官生物量指叶生物量；非光合器官生物量为茎生物量、枝生物量与根生物量之和。

苗木质量指数(QI)= 苗木总干质量(g)/{[株高(cm)/地径(mm)]+[茎干质量(g)/根干质量(g)]}[8]。

采用 Excel 2003进行数据计算与作图，使用SPSS 19.0对测定数据进行方差分析、多重比较及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 落叶松苗木生长特性

2.1.1 不同育苗方式间落叶松苗木生长差异

由表1可见，1年生落叶松苗木的株高表现为容器苗>裸根苗，两者相差8.85 cm；2年生落叶松苗木的株高表现为容器苗>裸根苗，两者相差2.11 cm。方差分析表明，1年生裸根苗和容器苗间株高差异达到极显著水平(P<0.01)，而2年生裸根苗和容器苗间株高差异不显著(P>0.05)。

1年生落叶松苗木的地径表现为容器苗>裸根苗，容器苗地径是裸根苗的1.98倍；2年生落叶松苗木的地径表现为裸根苗>容器苗，两者相差仅0.48 mm。方差分析表明，1年生裸根苗和容器苗间地径差异达到极显著水平(P<0.01)，而2年生裸根苗和容器苗间地径差异不显著(P>0.05)。

1年生落叶松苗木的高径比表现为裸根苗>容器苗，容器苗地径是裸根苗的1.98倍；2年生落叶松苗木的高径比表现为容器苗>裸根苗。方差分析表明，1年生裸根苗和容器苗之间高径比差异达到极显著水平(P<0.01)，2年生裸根苗和容器苗之间高径比差异达到显著水平(P<0.05)。

2.1.2 不同苗龄间落叶松苗木生长差异

由表1可见，无论是容器苗还是裸根苗都表现为2年生苗木的株高和地径大于1年生苗木，且方差分析结果均为存在极显著差异(P<0.01)。但是，不同育苗方式间苗木的生长存在一定的差异，容器苗株高和地径增长量为23.22 cm和1.03 mm，裸根苗株高和地径增长量为29.96 cm和3.62 mm。容器苗高径比由1年生的7.05上升到2年生的10.21，而裸根苗高径比由1年生的10.11下降到2年生的9.06。总体而言， 1年生落叶松容器苗在株高、地径和高径比等方面优于裸根苗，而2年生苗木则相反，表现为裸根苗优于容器苗。

表1 1年生和2年生裸根苗、容器苗各指标多重比较结果

2.2 落叶松生物量特征

2.2.1 不同育苗方式间落叶松生物量差异

由表1可见，1年生容器苗、1年生裸根苗、2年生容器苗和2年生裸根苗各器官的鲜质量均表现为叶>茎>根>枝。除了1年生容器苗各器官干质量表现为叶>根>茎>枝之外，其他参试植株各器官干质量表现与鲜质量一致。1年生容器苗和裸根苗比较表明，根、茎、叶、枝和总质量的鲜质量和干质量均表现为容器苗>裸根苗，容器苗根、茎、叶、枝和总质量的鲜质量和干质量分别是裸根苗的5.19和5.85倍、3.96和4.73倍、3.32和3.79倍、3.77和3.51倍、3.99和4.74倍。方差分析表明，1年生容器苗和裸根苗的根鲜质量、叶鲜质量、总鲜质量、根干质量、茎干质量、叶干质量、枝干质量和总干质量差异达到了极显著水平(P<0.01)，茎鲜质量差异达到了显著水平(P<0.05)。2年生容器苗和裸根苗比较表明，根、茎、叶、枝和总质量的鲜质量裸根苗>容器苗，裸根苗根、茎、叶、枝和总质量的鲜质量分别是容器苗的2.06、1.47、1.6、1.95和1.68倍；除了茎干质量表现为容器苗>裸根苗外，根、叶、枝和总质量的干质量均表现为裸根苗>容器苗，裸根苗根、叶、枝和总质量的干质量分别是容器苗的1.3、1.35、1.05和1.19倍。方差分析表明，2年生容器苗和裸根苗的根鲜质量、叶鲜质量、茎鲜质量、枝鲜质量、总鲜质量、根干质量和叶干质量差异都达到了极显著水平(P<0.01)。2年生容器苗和裸根苗的茎干质量和枝干质量差异不显著(P>0.05)。

1年生容器苗和裸根苗各器官生物量占总生物量的比例表现为容器苗根生物量占总生物量的比例高于裸根苗，叶、茎和枝生物量占总生物量的比例表现为裸根苗高于容器苗，方差分析表明，容器苗和裸根苗间，根生物量占总生物量的比例、叶生物量占总生物量和枝生物量占总生物量的比例差异达到了极显著水平(P<0.01)。1年生容器苗和裸根苗各器官生物量的比值表现为，根冠生物量比、根茎生物量比、茎叶生物量比和根叶生物量比为容器苗>裸根苗，而地上生物量分配比和光合器官比非光合器官则相反。方差分析表明，1年生容器苗和裸根苗的地上生物量分配比、根冠生物量比和光合器官比非光合器官差异达到极显著水平(P<0.01)，根茎生物量比和根叶生物量比差异达到显著水平(P<0.05)。1年生容器苗和裸根苗的苗木质量指数表现为裸根苗低于容器苗，差值达到0.36，方差分析表明差异达到极显著水平(P<0.01)。2年生容器苗和裸根苗各器官生物量占总生物量的比例表现为容器苗茎生物量占总生物量的比例高于裸根苗，叶、枝和根生物量占总生物量的比例表现为裸根苗高于容器苗，方差分析表明，容器苗和裸根苗间，茎生物量占总生物量、枝生物量占总生物量和叶生物量占总生物量的比例差异达到了极显著水平(P<0.01)，根生物量占总生物量的比例差异达到了显著水平(P<0.05)。2年生容器苗和裸根苗各器官生物量的比值表现为，地上生物量分配比、茎叶生物量比和根叶生物量比为容器苗>裸根苗，而根冠生物量比、根茎生物量比、地上生物量分配比和光合器官比非光合器官则相反。方差分析表明，2年生容器苗和裸根苗的根冠生物量比、根茎生物量比差异不极显著(P>0.01)，地上生物量分配比和光合器官比非光合器官差异不显著(P>0.05)。2年生容器苗和裸根苗的苗木质量指数表现为裸根苗高于容器苗，差值为0.25，方差分析表明差异达到极显著水平(P<0.01)。

2.2.2 不同苗龄间落叶松生物量特征

由表1可见，两种育苗方式苗木的生物量都随着苗龄的增加而增加，但是，增加的幅度存在一定的差异。2年生容器苗根、茎、叶、枝和总鲜质量较1年生分别增加了1.25 g、3.36 g、4.81 g、1.78 g和11.19 g，在干质量指标方面分别增加了0.57 g、1.61 g、1.52 g、0.94 g和4.65 g，2年生容器苗与1年生容器苗相比，根和叶生物量占总生物量的比例有所下降，分别下降了7.17%和7.18%，而茎和枝生物量占总生物量的比例有所增加，分别增加了7.19%和7.16%。2年生容器苗与1年生容器苗相比，地上部分生物量分配比、茎叶生物量比表现为增大，而根冠生物量比、光合器官比非光合器官、根茎生物量比和根叶生物量比表现为减小。2年生容器苗与1年生容器苗相比，苗木质量指数增大了0.27。

2年生裸根苗根、茎、叶、枝和总鲜质量较1年生分别增加了5.46 g、7.17 g、13.21 g、4.34 g和30.32 g，在干质量指标方面分别增加了1.68 g、2.19 g、3.7 g、1.17 g和8.8 g，2年生裸根苗与1年生裸根苗相比，叶生物量占总生物量的比例有所下降，下降了8.85%，而根、茎和枝生物量占总生物量的比例有所增加，分别增加了0.65%、3.55%和4.65%。2年生裸根苗与1年生裸根苗相比，地上部分生物量分配比、茎叶生物量比和根叶生物量比表现为增大，而根冠生物量比、光合器官比非光合器官和根茎生物量比表现为减小。2年生裸根苗与1年生容器苗相比，苗木质量指数增大了0.88。

2.3 落叶松苗木生长量与生物量相关关系

相关性分析表明(表2)，落叶松苗木生长量指标与生物量指标间相关性较强，株高与根鲜质量、茎鲜质量、叶鲜质量、总鲜质量、根干质量、茎干质量、叶干质量、总干质量、茎生物量/总生物量、地上生物量分配比、地上生物量、茎叶生物量比和苗木质量指数呈极显著的正相关(P<0.01)；株高与根生物量/总生物量、叶生物量/总生物量、光合器官比非光合器官、根冠生物量比、根茎生物量比呈极显著的负相关(P<0.01)，与枝干质量和平均含水率呈显著的正相关(P<0.05)。地径与根鲜质量、茎鲜质量、枝鲜质量、叶鲜质量、总鲜质量、根干质量、茎干质量、枝干质量、叶干质量、总干质量、地上生物量和苗木质量指数呈极显著的正相关(P<0.01)，与叶生物量/总生物量、光合器官比非光合器官、根冠生物量比和根茎生物量比呈极显著的负相关(P<0.01)；地径与地上生物量分配比、茎叶生物量比和平均含水率呈显著的正相关(P<0.05)，与根生物量/总生物量呈显著的负相关(P<0.05)。高径比与茎生物量/总生物量和茎叶生物量比呈极显著的正相关(P<0.01)，与枝鲜质量、枝干质量、根茎生物量比和苗木质量指数呈极显著的负相关(P<0.01)，与地上生物量分配比呈显著的正相关(P<0.05)，与根生物量/总生物量呈显著的负相关(P<0.05)。

表2 1、2年生容器苗和裸根苗生长和生物量相关性分析

3 结论与讨论

3.1 落叶松苗木生长量特征

本研究表明，1年生落叶松容器苗的苗木质量高于裸根苗，且1年生落叶松容器苗的株高和地径指标已经达到了苗木质量分级中2年生II级苗以上的标准，如1、2年生落叶松容器苗的株高分别比裸根苗高8.85 cm和2.11 cm。但是，苗木进入第2年生长后，容器苗的生长速度明显降低了，容器苗和裸根苗株高增长量分别为23.22 cm和29.96 cm，地径增长量分别为1.03 mm和3.62 mm。这一结果表明，容器苗在第2年的生长明显低于裸根苗。分析产生这一结果的原因在于本研究中容器苗基质采用的是轻基质，其养分有限，在配制基质时加入了落叶松专用控释肥，而这种肥料在第1年的生长过程中已经消耗殆尽，因此，在容器苗进入第2年生长时基质肥力下降，最后导致苗木生长受肥料的影响而降低。苗木的高径比是指株高与地径之比，是反映苗木生长质量的重要指标之一，高径比越低，表明苗木生长越健壮。本研究中容器苗高径比由1年生的7.05上升到2年生的10.21，而裸根苗高径比由1年生的10.11下降到2年生的9.06；1年生容器苗高径比比裸根苗低3.06，2年生容器苗高径比比裸根苗高1.15。这一结果反映出1年生容器苗生长优于裸根苗，也反映出2年生落叶松容器苗苗木质量在下降，这一结果同株高和地径生长相呼应。

3.2 落叶松苗木生物量特征

植物各器官生物量的高低反映了光合产物在各功能部分积累的多少[9]。本研究中，各参试苗木的各器官鲜质量均表现为叶>茎>根>枝。除了1年生容器苗各个器官干质量表现为叶>根>茎>枝之外，其他参试植株各个器官干质量表现与鲜质量一致。1年生容器苗根、茎、叶、枝和总质量的鲜质量和干质量均大于裸根苗，分别是裸根苗的5.19和5.85倍、3.96和4.73倍、3.32和3.79倍、3.77和3.51倍、3.99和4.74倍。这表明在第1年的生长过程中，容器苗优于裸根苗。而除了茎干质量表现为容器苗>裸根苗外，2年生苗木的结果与1年生苗木的结果相反，表现为裸根苗优于容器苗。分析产生这一结果的原因与苗木生长指标结果产生的原因相一致。不同苗龄间比较表明，无论是容器苗还是裸根苗，随着苗龄的增加，根、茎、叶和枝各器官所积累的生物量均呈上升趋势。可见落叶松苗木作为一个有机个体，在生长过程中，通过各器官生物量的协调增长来促进整个个体的生长。但不同苗龄落叶松苗木各器官生物量分配存在显著差异。1年生容器苗将更多的生物量分配给了根，而1年生裸根苗将更多的生物量分配给了叶，2年生容器苗将更多的生物量分配给了茎，而2年生裸根苗与1年生裸根苗一致，将更多的生物量分配给了叶。分配比例的不同，反映了有机体在整个生长发育过程中各种功能(生长、繁殖和防御等)的优先选择次序的变化[10]。植物各器官间的生物量比率也能用于分析植物生物量分配格局的变化规律，它是植物适合度的重要体现。本研究中根冠生物量比的依次顺序为1年生容器苗>1年生裸根苗>2年生裸根苗>2年生容器苗，而较大根冠比则显示其具有更强的干旱适应能力[11-12]。1年生容器苗与裸根苗比较表明，光合器官与非光合器官比率降低，而根茎比、茎叶比和根叶比增大。由此也进一步证实，落叶松容器苗木通过加大高生长，积累茎生物量以获得足够的资源，使茎生物量比例增长，叶生物量比例减小。

根系不仅能吸收土壤中的水分和养分，而且还能使植物固定于土壤中，使整个植株维持重力的平衡，是植物生长发育和新陈代谢的重要器官，其生长状况很大程度上影响着植物地上部分的生长[13-16]。本研究中1年生容器苗根鲜质量和干质量分别是裸根苗的5.13倍和5.93倍，而根生物量/总生物量值高0.3，这表明1年生容器苗根系发达，能更好地吸收基质中的养分供植株生长。相反，2年生容器苗根鲜质量、根干质量和根生物量/总生物量值均低于裸根苗，其吸收养分的能力较低，表现在生长指标上就是株高和地径增长量较裸根苗低。本研究中无论是容器苗还是裸根苗，2年生苗木的根鲜质量和干质量均较1年生苗木有所提高，但是，裸根苗提高的幅度大于容器苗，分别提高了5.46 g和1.68 g，分别较容器苗提高了4.21 g和1.11 g。这一结果进一步表明容器苗在第2年的生长表现不如裸根苗。

苗木质量指数是衡量苗木综合质量的重要指标之一，苗木质量指数越大，苗木越优。本研究中，1年生容器苗苗木质量指数高于1年生裸根苗，2年生容器苗苗木质量指数低于2年生裸根苗，同样证明1年生容器苗生长优于1年生裸根苗，而到2年生时出现了相反的结果。

综上所述，本研究结果表明1年生时，容器苗生长和生物量指标均优于裸根苗，而2年生时则相反。这提示我们在生产中，应加大1年生容器苗的培育措施，如加盖简易增温设施而提早播种、增加补光设备、加强水肥管理等，使苗木生长指标进一步增大，从而实现1年生落叶松容器苗达到I级造林苗的标准。而对于未达到造林标准的容器苗，在第2年的培育过程中注意基质肥料下降对苗木的影响，通过增施叶面肥的措施增加肥料的供给，从而实现苗木的正常生长。