中国水稻育种百年发展与展望

程式华

（中国水稻研究所/国家水稻改良中心，杭州310006；作者：chengshihua@caas.cn）

中国是水稻大国，是世界上最大的稻米生产国和消费国，年均稻谷产量和消费量均占世界近三成，60%以上的人口以稻米为主食，水稻事关国家口粮绝对安全和百姓福祉。

中国同时是稻作文明古国、稻种资源富国和水稻科技强国。悠久的稻作历史和丰富的稻种资源为中国成为水稻科技强国奠定了文化和物质基础。追踪历史，中国现代水稻育种起步于20 世纪20 年代，已有百年历程[1]。百年来，水稻育种技术不断得到创新和发展，水稻新品种对增产的贡献率超过了60%，推动了中国水稻生产跃上了世界先进水平。

1 水稻育种技术百年发展史

中国与世界各主要产稻国的水稻育种技术发展史，都是从选择和利用自然变异的纯系育种起步的，其后杂交育种成为主流，随之各具特色的诱变育种、细胞工程育种、分子育种等技术纷纷呈现（表1）。

表1 水稻育种技术发展及特点[2]

1.1 纯系育种

纯系育种又称系统育种，指的是从品种原始群体中选择优异变异单株或单穗，通过穗行、小面积等种植，考察其农艺性状和进行产量比较，从而育成新品种的方法。丹麦植物学家JOHANNSEN 于1909 年提出纯系学说和首次采用“基因型”“表现型”等新词汇，无疑促进了有计划的水稻纯系育种的兴起。1919 年，南京高等师范农科（后更名为东南大学农科）原颂周、周拾禄、金善宝等征集全国各地水稻良种进行品种比较试验，并于1924 年培育出改良江宁洋籼与改良东莞白，成为中国用近代育种方法育成的第一代水稻良种。1924 年东南大学农科（后更名为中央大学农学院）首先采用穗行纯系育种法，于1929 年从安徽当涂的农家品种帽子头中选育出中大帽子头，成为我国第1 个大面积推广的水稻良种。1928 年中央大学农学院在江苏昆山建立稻作试验场，进行籼、粳稻育种工作。1930年，赵连芳等育成了一批优良品种在长江中下游地区推广，取得了单产提高10%的显著成效。1933—1936年间，中央农业试验所先后从国内外征得2 120 个水稻品种，从1936 年起分别在12 省28 个合作试验场进行连续3 年的“全国各地著名品种比较试验”，成为中国大规模水稻品种区域试验的开端。叶常丰和许传祯育成的南特号脱颖而出并迅速在湖南、江西推广，成为新中国成立以前推广面积最大的改良稻种[3]。此后，随着各省农事试验场、稻麦改进所等机构的相继创办，促进了水稻育种人才的培养、育种理论与技术的创新以及育种方法的改进。虽然现代水稻育种技术已日趋多样化，目前应用纯系育种技术培育的品种比例不到10%[4]，但纯系育种因为容易稳定、见效快，至今仍不失其利用价值。

1.2 杂交育种

杂交育种是通过不同亲本间的有性杂交导致遗传基因重组，经若干世代的性状分离、选择和鉴定以获得符合育种目标新品种的方法。从亲本亲缘关系的远近着眼，品种间杂交是最为常用的方法，亚种间杂交育种往往用于某一特定目的，而种间杂交正处于日渐受重视的地位。1865 年孟德尔提出“遗传分离规律”，1926年摩尔根发表的“基因论”所揭示的基因与性状间种种联系和规律等无疑对于始于20 世纪初期杂交育种的发展具有指导意义。中国的水稻杂交育种以台湾和广东两省开展最早。台中区农业改良场于1929 年从“龟治/神力”组合中选育了台中65，于1936 年登记推广。丁颖在广州于1926 年发现野生稻并于当年获得天然杂交种子，经多年分离比较，筛选出的优良品系于1933 年定名为中山1 号；1928 年起又陆续进行栽培稻与野生稻间以及栽培稻间的有计划杂交试验工作，又先后育成了一批水稻新品种，开创了中国水稻杂交育种之先河[5]。据统计，杂交育成品种在20 世纪50 年代占 44.5%，60 年代为 60.3%，70 年代为 64.0%，80 年代为70.1%，目前超过80.0%，是育种方法的绝对主流。在杂交的方式方面，单交育成的品种占95.0%，三交和双交育成的品种各占2.0%，回交育成的品种占1.0%。单交是水稻杂交育种取得成效的主要方式[4]。在20 世纪50 年代之前，对杂交分离后代均采用1 年1 个世代进行连续多代单株选择法，其后加速世代进程法和集团选择法渐趋普遍，在60 年代初海南开始成为中国水稻冬育的主要基地，被称为加速育种进程的“天然温室”，加速了水稻杂交世代稳定的进程。

1.3 诱变育种

诱变育种是指利用物理、化学因素诱发作物产生性状突变，并从中鉴定、选拔优良品种的方法。自发突变是植物进化的动力，但其频率很低，一般为10-6。利用χ 射线、γ 射线等电离射线以及各种化学诱变剂处理水稻种子、活体、器官与组织，以至细胞和DNA 分子，能诱发各种突变，大幅度提高诱变频率，产生一系列有用突变体，一部分可直接在生产上推广利用，一部分成为育种的宝贵资源或用以克隆变异基因的优异材料。1928 年美国科学家斯塔特勒证实χ 射线对玉米和大麦有诱变效应，20 世纪50 年代以后，诱变育种方法得到改进，成效更为显著。日本于1934 年首次利用χ射线照射水稻种子, 并成功地诱发了早熟突变，1966年利用γ 射线育成了矮秆、抗倒、耐寒和高产的优良品种黎明，在日本北方稻区种植。我国水稻诱变育种起步于20 世纪60 年代[2]，浙江省农业科学院原子能研究所和浙江农业大学核农业科学研究所在国内水稻辐射诱变育种起步较早，成效较大，分别于1975 年和1984 年育成早籼突变品种原丰早和浙辐802，曾经都是长江中下游稻区的主栽品种，其中原丰早于1983 年获得国家技术发明一等奖。诱变育种一度风靡育种界，但育成品种不多，占5.0%左右，育成品种性状主要表现为株高降低或早熟、高产、品质的改进，抗病虫能力增强，落粒性减轻和耐贮性提高等方面。

20 世纪80 年代末兴起的水稻航天育种，也属于诱变育种范畴。水稻航天育种指的是利用返回式卫星或宇宙飞船将水稻种子带到200~400 km 太空环境，利用外太空的微重力、宇宙射线、高真空、弱磁场和太阳粒子等诱导种子发生可遗传的变异，经选育或选配育成新品种的方法，育成品种有常规稻华航1 号、杂交稻特优航 1 号等[5]。

1.4 细胞工程育种

水稻细胞工程育种是以细胞的全能性为理论依据，在细胞、染色体水平上对水稻进行操作的育种方法，包括原生质体培养、无性系筛选、体细胞杂交、花药培养和多倍体育种等[2]。1970 年，中国科学院开始了水稻花药培养研究，1975 年，天津市农业科学研究所与中国科学院遗传研究所合作，用单倍体育种法育出了花育1 号和花育2 号。20 世纪80 年代中国在遗传操作技术方面的突破为细胞工程在水稻育种中的应用创造了条件，40 多年来育种家把细胞组织、花药以及原生质体培养与常规育种相结合，育成了一批新品种和新品系，如中国农业科学院的中花系列粳稻品种和中国水稻研究所的中组系列早籼品种等。由于该项技术本身不创造变异，且培养效率普遍不高，因此利用细胞工程培育的品种数量有限，影响较小。

1.5 分子育种

分子育种是指对植物DNA 片段、基因乃至单个碱基进行精确转移而创造变异，从而选育新品种的技术，包括分子标记辅助育种技术、转基因技术、基因编辑技术等。分子育种技术从20 世纪90 年代开始进入到水稻育种领域，大大提高了育种的定向性和效率。在分子标记辅助育种方面，中国水稻研究所培育了携带白叶枯病抗性基因Xa21 的恢复系中恢8006，进而育成国稻1 号、国稻6 号等超级杂交稻品种[6]。转基因技术突破了种间基因交流的限制，育种潜力巨大，抗除草剂转基因水稻和抗虫的Bt 转基因水稻已被批准可进行大田试验。基因编辑技术由于其精准化和高效率，近年来成为水稻育种的宠儿。由于涉及水稻基因的安全性问题，除了分子标记辅助选择技术培育的品种，利用转基因技术和基因编辑技术创制的水稻材料在中国均未进入商业化生产阶段。

2 水稻育种百年突破性成就

随着科学技术水平的提高，其技术要素不断向育种领域渗透，形成了各种育种技术，尽管在各个历史阶段有不同的育种技术主体，但往往不是单一的育种技术在发挥作用，而是不同技术的相互交融、共同作用，推进了育种效率不断提升，育成品种在产量等方面不断提高（图 1）。

图1 新中国建立以后水稻育种技术主体及成效

2.1 矮化育种[2]

20 世纪50 年代，中国通过大规模的地方品种评选和新品种的省际间引种，普及了高秆良种，改变了生产上品种多乱杂现象，但总体上看，高秆品种和农家自留种易倒伏，施肥受限，单产较低。与高秆品种相比，矮秆品种表现为耐肥抗倒、叶挺穗多、收获指数高，单位面积产量能显著增加。以矮秆水稻作为育种目标是在中国首先提出并获得划时代成就的。台中在来1 号、广场矮和矮脚南特等3 个矮秆稻种的首先育成，不仅标志着水稻矮化育种的新纪元，而且也引导了世界性水稻育种方向的转变。

台中在来1 号是中国台湾省台中区农业改良场用矮秆、分蘖力强的低脚乌尖作母本，与高秆、抗病品种菜园种杂交育成，1957 年正式登记，并引向南亚、东南亚及印度进行推广。在此启示之下，国际水稻研究所才利用低脚乌尖为矮源与印尼高秆品种皮泰杂交，在1966 年育成该所第1 个矮秆稻种IR8，俗称“奇迹稻”，拉开了全球绿色革命的序幕。

广东省农业科学院（原华南农业科学研究所）黄耀祥等为了解决水稻的倒伏问题，于1955 年从广西引入矮仔占进行纯系选育，获得矮仔占4 号作为矮源亲本，并于1959 年从矮仔占4 号/广场13 号组合中育成高产稳产早籼品种广场矮，种植面积一度达到66.7 万hm2。1962 年又育成珍珠矮（矮仔占4 号/惠阳珍珠早），因其适应性广，在南方稻区最大推广面积达300 万hm2。矮仔占4 号是中国大陆最早用于矮化育种并育成最多矮秆品种的主体亲本，在中国水稻育种史上作出了重大贡献。

矮脚南特是由广东潮阳县农民洪春利、洪群英于1956 年在高秆品种南特16 大田中发现的自然突变体，株高70~80 cm，生育期较短而产量高，引入长江中下游稻区作为早稻广泛种植后，单产比同熟期高秆早籼增产30%~35%，从而开创了连作早稻生产新局面，对扩大双季稻面积和早籼高产栽培新技术的形成产生巨大的影响。在20 世纪60 年代中期，其推广面积高达333.4 多万hm2，不仅是当时的主栽品种，而且是矮化育种初期的杰出矮源。通过系统选择或杂交育种，从矮脚南特中衍生出一大批矮秆良种，包括浙江省农业科学院育成而在长江中下游连作稻区普遍推广应用的矮南早、二九青、圭陆矮等早熟早籼良种。

大量遗传试验证明，上述籼稻矮源的矮生基因都是等位的，均由隐性单基因sd1 控制，此基因主要对出穗前节间长度的缩短有作用，特别是对靠近地面的两节，而这与抗倒伏性密切相关，同时分蘖势也较强，而对穗长或穗粒数并无影响。中国矮秆粳稻分别通过籼粳交从矮秆籼稻中和从日本矮秆粳稻中转育而成，日本矮秆粳稻品种如黎明所携带的矮秆基因与籼稻的sd1 是复等位关系，而20 世纪50 年代末从日本引进的世界稻（引入编号为农垦58），矮生性为微效基因累积作用，属于数量性状遗传。

2.2 杂交稻育种[5]

水稻的杂种优势研究始于20 世纪初，美国的JONES 首先报道了水稻的杂种优势，他发现一些杂种F1与其亲本相比分蘖数更多、产量更高。

在发现水稻也存在杂种优势现象后，印度、美国、日本和中国于20 世纪60 年代都提出了水稻杂种优势生产应用的设想，其中日本新城长友在1968 年育成了具有钦苏拉包罗Ⅱ细胞质的不育系台中65，虽然首先实现了粳型杂交水稻的三系配套，但由于亲本的同质性而没有优势等问题，未能在生产上利用。

1964 年，袁隆平开始了中国杂交水稻育种工作。1966 年，他在《科学通报》发表了著名论文“水稻的雄性不孕性”，指明了杂交水稻育种发展的战略方向。1970 年，李必湖在海南崖县普通野生稻自然群落中发现花粉败育型不育材料。以此为契机，通过全国的协作攻关，用浙江培育的二九南、珍汕97 等早籼品种转育成了一批雄性不育系，1973 年广西农学院等单位先后筛选出一批强恢复系，其中以分布于东南亚的籼稻品种泰引1 号、IR24、IR26 和IR661 等具有较强的恢复能力，从而成功地实现了籼型杂交水稻的三系配套，1975年又实现杂交粳稻三系配套。选育出的不同类型的杂交水稻组合于1976 年开始在生产上大面积推广，使中国成为世界上第一个成功进行水稻杂种优势商品化利用的国家。1981 年，籼型杂交水稻获国家技术发明特等奖。

此后，中国杂交稻品种选育理论和技术不断创新发展，在杂交籼稻不育细胞质源发掘方面，实现了由野败型向野败型、冈型、D 型、矮败型、红莲型、印水型等多类型多质源并行开发的局面，保障了杂交水稻的遗传多样性。在杂交水稻恢复系改良方面，注重配合力、抗性和品质的综合提高，明恢63、蜀恢527 等一批综合性状优良的恢复系在杂交水稻育种与生产中发挥了重要作用，其中，汕优63 总面积超过6 667 万hm2，年最大种植面积超过667 万hm2，是世界上种植面积最大的水稻品种。在杂交水稻三系法育种成功的基础上，中国于20 世纪80 年代后期又成功选育出两系杂交稻并逐步占据杂交稻的半壁江山。2020 年，在国家审定的574 个水稻品种中，杂交稻493 个，占85.9%，其中籼型两系杂交稻270 个、占杂交稻的54.8%，籼型三系杂交稻208 个、占杂交稻的42.2%。2013 年，两系法杂交水稻获国家科技进步特等奖。

2.3 超级稻育种[6]

水稻是世界特别是亚洲地区最重要的粮食作物。为保障粮食安全，多数亚洲国家将高产作为水稻育种的首要目标。日本于20 世纪80 年代初率先开展水稻超高产育种研究。1989 年，国际水稻研究所开始了水稻新株型育种，后被媒体宣传为“超级稻”。为保障我国的粮食安全，借鉴我国水稻超高产育种及国际水稻研究所的新株型育种经验，原农业部于1996 年正式启动旨在提高水稻产量潜力的“中国超级稻研究”重大项目，明确超级稻是通过理想株型塑造与强杂种优势利用相结合的技术路线，培育的单产大幅度提高、品质优良、抗性较强的新型水稻品种，包括了超级常规稻和超级杂交稻。

中国超级稻育种技术路线首先是产生强杂种优势。传统的籼籼交或粳粳交因亲本间遗传距离过窄，难以产生强大的杂种优势。因此，需要扩大双亲的遗传距离。但由于籼与粳属两个亚种，杂交子一代营养优势很强，株高和生育期超亲，存在部分生殖障碍，表现花粉部分败育，结实率低下，无法直接利用。而用籼粳中间型作亲本能最大程度协调杂种产量潜力的提高与株型理想配置的统一，因此，超级稻育种中大量使用了籼粳中间材料。

在株型塑造方面，由于我国幅员辽阔，气候生态各异，各地在实施超级稻育种计划时，均因地制宜地提出了理想株型模式，如东北稻区的直立大穗型、华南稻区的早长根深型、西南稻区的稀植重穗型、长江中下游稻区的后期功能型。从狭义的株型概念看，株型主要指地上部的叶形和穗形，而从广义的株型概念来看，根系的形态及功能也属于株型的一部分。由于根系生长环境的复杂性及根系研究方法和手段的局限性，水稻根系性状的遗传研究相对滞后。近年来，随着超级稻育种的深入，大穗早衰的矛盾越来越突出，根系的重要性及根系遗传育种的迫切性引起了育种家极大的关注，而且往往将其独立于地上部株型开展研究。

项目实施以来，我国科学家已在超级稻技术创新、品种培育与应用方面取得了巨大成就，育成协优9308、两优培九、沈农265 和甬优12 等一批超级稻品种。通过良种良法相结合，实现了超级稻单产和效益“双增一百”的目标，并不断带动全国水稻单产和效益显著提高。据统计，超级稻迄今在全国累计推广面积超过5 334 万hm2，带动水稻全国平均单产从1996 年的414.1 kg/667 m2跃升到 2019 年的 470.6 kg/667 m2新台阶，2020 年为469.6 kg/667 m2，为保障我国的粮食安全提供了坚实的科技支撑。

3 未来百年水稻育种展望

水稻育种的内涵就是创造变异、重组变异、选择变异和稳定变异，最后达到培育出在综合性状上全新的品种。回顾过去百年的水稻育种发展，技术的变革着重于三个方面：一是提高变异产生的频度和性状重组率，如诱变技术、杂交技术等；二是提高选择稳定变异的效率，包括选择的定向性和精确度，如分子标记辅助选择技术、基因编辑技术等；三是克服种间生殖隔离，如细胞融合技术、转基因技术等。展望未来百年水稻育种，在育种技术创新上仍将围绕以上三方面，重点是从现代水稻品种、古老农家品种、野生稻及远缘种中挖掘新基因，通过现代物理和化学技术，创造新的变异，采用分子设计育种技术等手段，加速新基因的利用，培育新型水稻品种，解决未来水稻产业发展的重大问题。

3.1 C4 水稻

20 世纪中国的矮化育种和杂交水稻育种将全国水稻平均单产从200 kg/667 m2的平台推进到了400 kg/667 m2平台，超级稻育种则推动水稻平均单产再向500 kg/667 m2平台冲击。三次育种变革其核心是提高水稻的光合效率。

面向未来对稻米数量增加的需要，科学界正在寻找水稻新绿色革命的突破口，试图在群体最适叶面积的基础上提高单叶光合速率，以进一步提高水稻的生产力。据研究，与C3 植物相比，C4 植物在提高生产力、高效利用资源和保护环境上更为有效，其光合速率高1 倍，氮素需求降低40%，水分利用效率高1 倍，光合生产力高50%。粗略估算，如果C4 水稻在现有基础上的光合生产力提高50%[7]，按收获指数0.5 算，稻谷产量可提高25%，在全国水稻种植面积3 000 万hm2不变的基础上，全年可增产稻谷500 多亿kg。此外，由于C4 植物PEP 羧化酶与CO2的亲和力比C3 植物约高60 倍，能够吸收大气中更多的CO2，放出更多的O2，减轻了地球的温室效应，调节了人类生存的环境。因此，通过现代分子育种技术，如能将C3 水稻改造成C4 水稻，除了可进一步提高水稻产量外，还可大大减少温室效应。因此，C4 水稻的成功培育意义深远。

3.2 固氮水稻

水稻是需氮作物。第一次绿色革命表现上是降低了水稻株高，其实质是通过降低株高而提高了抗倒性，因而可以大量施用氮肥，氮肥施用为水稻的增产作出了重大贡献。但氮肥施用同时带来了负面效应，一方面是增加了种稻成本，另一方面是由于过量施氮，造成了面源污染。通过培育固氮水稻以降低稻田的氮肥施用量，减轻稻农的种稻成本，减少环境污染，是科学家们孜孜追求的目标。可以预想，如果水稻固氮量占总施用量（按15 kg/667 m2氮计算）的1/3，则全国稻田可少施尿素近50 亿t，数量相当可观。

固氮水稻研究主要包括两个研究方向[8]。一是将根瘤菌导入水稻中，在水稻与根瘤菌之间形成共生关系，由此形成根瘤，实现其固氮效应。二是采用先进的生物技术进一步对固氮放线菌Frankia 的生物学特性及其应用价值进行研究，以便挖掘Frankia 菌在水稻上的固氮潜力，由此形成水稻固氮的新技术体系。从目前的研究现状来看，两种途径实现水稻固氮的难度均比较大，在短期内很难实现，但可以肯定，随着生物固氮研究的不断深入，育成固氮水稻的美好愿望在未来百年必将取得突破。

3.3 耐盐碱水稻（海水稻）

我国现有内陆盐碱地面积近1 亿hm2，滩涂面积233.4 万hm2，在滩涂上发现的水稻耐盐碱农家品种或种植的耐盐碱现代品种，一度被称为“海水稻”。水稻作为沿海滩涂和盐碱地改良的首选粮食作物，研究其耐盐碱机理，提高其耐盐碱能力，培育耐盐碱新品种并推广应用，是保障我国粮食安全的重要举措。

我国盐碱地主要分布在西北、东北、华北及滨海地区在内的17 个省区。盐碱地可以分为轻盐碱地、中度盐碱地和重盐碱地。轻盐碱地pH 值为7.1~8.5、含盐量在0.3%以下，中度盐碱地pH 值为8.5~9.5、含盐量在0.3%~0.6%，重盐碱地pH 值为9.5 以上、含盐量超过0.6%。水稻耐盐品种培育已有70 多年的历史，已选育出不少综合性状优良的耐盐品种，并在生产上大面积推广应用。水稻耐盐性是多种耐盐生理生化反应的综合表现，是由多个基因控制的数量性状，遗传基础复杂，可供育种利用的耐盐基因研究缓慢，培育的耐盐碱品种主要在含盐量0.3%以下，且有淡水资源的轻盐碱地上种植[9]。因此，耐盐碱水稻要突破含盐量0.3%以上的界限，还需加强耐盐碱遗传机理、资源挖掘等方面的研究，特别是应用现代生物技术将水稻的近缘种、远缘种中的高耐盐碱基因导入到水稻中，培育中度以上耐盐碱水稻并大力推广的梦想并不遥远。

3.4 耐旱水稻（沙漠稻）

水稻之所以称为水稻，当然是需水作物。我国的水资源无论是总量还是分布，都与农业发展相左。从总量上看，淡水资源总量2.8 万亿m3，人均占有量2 240 m3，仅为世界人均占有量的1/4，每年农业生产缺水超过300 亿m3。从分布上看，北方耕地占全国3/5，但水资源不足全国1/5，造成黑龙江“井灌稻”占70%以上，持续发展存在较大隐患。近年来，热带非洲沙漠国家急需发展水稻，因此将能在沙漠中正常生长的耐旱水稻称为“沙漠稻”，但“沙漠稻”真正的含义是在沙漠上种植的水稻，主要是通过栽培技术（铺设隔水层等）的应用，而非水稻品种特性的改变。如1995 年内蒙古通辽市奈曼旗开发沙漠水稻80.9 hm2，平均单产480 kg/667 m2，纯收入 600 元/667 m2。

日本科学家通过基因改良开发出了一种耐旱水稻，这种水稻的根部能够深深扎入土壤中吸收水分，因此在干旱条件下也能生长[10]。水稻的根是横向伸展的，所以在土壤中扎根很浅，而旱稻的根则扎得很深。研究发现，旱稻拥有一种DRO1 基因。这种基因感知重力后,可以使旱稻根部向下伸展，吸收深层土壤的水分。热带沙漠环境更为复杂，如迪拜沙漠地区，昼夜温差30℃，白天达50℃，湿度20%以下，沙漠土有机质含量低，且地下7.5 m 就是海水，因此在那些地区发展水稻，除了要耐干旱外，还要有耐脊、耐高温和耐盐碱的特性，培育这类品种难度会更大。

3.5 一系杂交稻

杂交水稻从遗传学讲是一个杂合体，由于遗传分离，杂交种后代会发生性状分离，无法保持其杂种优势，因此无论是三系法还是两系法杂交稻，育种家必须每年花费大量的人力、物力和财力进行制种工作。同时由于杂交种不能留种，使得农民每年必须购买新的种子。发展机械化制种是降低杂交稻制种成本的有效手段，但不是根本手段。因此，科学家们长期探索如何生产出不需年年制种杂交稻种子的技术，其中利用无融合生殖特性研发一系杂交稻被称为是最有可能的技术途径[5]。

无融合生殖是指不发生雌雄配子核融合而产生种子的一种无性繁殖过程。在无融合生殖植物中，种子的形成没有经历减数分裂过程中的交换，可实现杂种优势的固定。但是，水稻中一直未发现无融合生殖特性，而且无融合生殖特性的遗传机制也很复杂，常规育种手段难以将存在于其他作物中的无融合生殖特性转入到水稻中。最近，中国水稻研究所的科学家在利用基因编辑技术获得水稻无融合生殖特性上取得了突破性进展。他们利用CRISPR/Cas9 基因编辑技术在春优84 杂交稻中敲除了数个减数分裂相关基因，获得了杂合基因型得到固定的一系杂交稻[11]。预期通过技术的不断改进，结实正常的一系杂交稻在生产上大面积应用不会等待太久。