广西红树林净生态系统碳交换变化特征及影响因子研究

2021-08-02莫伟华陈燕丽潘良浩

生态与农村环境学报 2021年7期

孙明，莫伟华，谢敏，陈燕丽，潘良浩

(1.广西科学院广西红树林研究中心/ 广西红树林保护与利用重点实验室，广西北海 536000；2.广西壮族自治区气象科学研究所，广西南宁 530022；3.广西壮族自治区气候中心，广西南宁 530022)

以全球变暖为主要特征的全球气候变化形势紧迫，温室气体浓度的增加是全球变暖的主要原因之一[1]，而二氧化碳(CO2)是最主要的温室气体，对全球气候变暖的贡献约为70%[2]，因此生态系统碳循环研究成为当前的研究热点[3-5]。红树林是全球净初级生产力(NPP)最高的生态系统之一，单位面积固碳效率很高[6-7]，是全球“蓝碳”的主要贡献者之一[8]，可以吸收温室气体，延缓气候变化，因此准确测定并分析红树林生态系统碳通量变化特征及其响应机制有助于定量评估其碳汇能力。

涡度相关法是全球公认的碳循环标准观测方法[9]，是直接观测下垫面与大气间水热通量和CO2通量的微气象技术，具有直接、准连续和无干扰等优点。国内诸多学者开展了基于涡度相关法的陆地生态系统碳通量研究，主要集中于森林[9-13]、草地[14-17]和农田[18-19]等陆地生态系统。然而由于观测环境恶劣、影响因素复杂及建站成本高昂等因素，关于红树林碳通量的研究还很少。目前公开发表的红树林碳通量研究主要集中在广东和福建两座通量站：陈卉[20]利用福建漳江口红树林保护区和广东高桥红树林保护区通量观测站开展了红树林与大气间CO2交换量及其主要调控因子研究；林珮文[21]以福建漳江口红树林为研究对象，探究潮汐水位和盐度变化对红树林能量通量和碳通量变化的影响。有关广西红树林碳通量的研究报道尚鲜见。

广西红树林总面积位居全国第2。以广西红树林为研究对象，利用北海生态气象观测试验站2019年通量和气象观测数据，研究红树林净生态系统碳交换的日变化、月变化特征及其对气象因子的响应，籍此评估广西红树林的碳汇潜力。此外，研究区属于我国沿海“虾塘-海堤-红树林”天然次生红树林小海湾的典型代表，已被列为红树林生态修复试验区，研究成果可为后期开展红树林生态修复过程中碳汇的动态变化奠定基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

所用观测数据来源于北海红树林生态气象观测试验站(21°27′5.57″ N，109°18′4.39″ E)，该站于2018年建成并开展观测，位于广西北海市国家海洋科技园区小海湾。研究区属海洋性季风气候区，年平均气温为22.9 ℃，年平均降水量为1 775.4 mm，年平均无霜期为364.7 d，年日照时数为1 941.9 h。观测区域红树林总面积约为5.5 hm2，以白骨壤(Aricenniamarina)群落为主，混生少量秋茄(Kandeliaobovata)和桐花树(Aegicerascorniculata)；群落平均高度为2.0 m，平均基径为8.8 cm，平均冠幅为1.6 m×1.6 m，平均盖度为70%，土壤以砾质细砂土至粗砂土为主，有机质含量较低。

观测站的涡度相关系统由开路式红外气体分析仪(LI-7500DS)、三维超声风速仪(Wind Master pro)和SmartFlux实时在线通量计算模块组成，数据采集频率为10 Hz；气象观测系统由空气裸温传感器、风速风向传感器、气压计、地温传感器和光合有效辐射传感器等构成，数据采集频率为1次·(10 min)-1。

1.2 数据处理及质量控制

采用EddyPro软件将10 Hz的通量原始数据处理为30 min间隔数据，处理过程主要包括野点去除、消除延时、坐标旋转、计算通量原始通量值、超声温度修正、频谱修正、WPL修正、计算最终通量值及Footprint计算。采用TOVI软件对Eddypro输出数据进行通量数据质量筛选、异常值剔除(由于天气因素、人为因素和机器故障等因素[22]产生)及通量数据补插，最终得到以30 min为间隔的连续的质量可靠的CO2通量数据集。气象因子选用气温(Ta)、土壤表面5 cm温度(Ts)、饱和水气压差(vapor pressure deficit，VPD)、光合有效辐射(photosynthetically active radiation，PAR)以及降水量。为了便于与通量数据进行相关性分析，将气象数据处理为30 min、日均值及月均值3个时间尺度。

1.3 通量观测各分量计算

由涡度相关系统直接观测计算出的CO2通量即为净生态系统碳交换量(net ecosystem exchange，NEE，ENE)，主要指生态系统中植物光合作用、冠层空气中碳储存以及生物和非生物呼吸消耗的碳排放引起的生态系统碳蓄积的变化[23]。NEE具有方向性，正值表示碳排放，负值表示碳吸收，可用式(1)描述：

ENE=PGP-Re。

(1)

式(1)中，PGP为总初级生产力(gross primary productivity，GPP)；Re为生态系统总呼吸(ecosystem respiration)。由于涡度相关系统无法直接测定GPP和Re，需要利用经验公式进行参数反演并估算，利用TOVI软件Carbon Cycle模块进行直接估算。

碳利用效率(carbon use efficiency，CUE，ECU)是植被净初级生产力(net primary productivity，NPP，PNP)与GPP的比值，是表征生态系统固碳能力及效率的重要参数。当土壤呼吸作用相对较小时，NEE累积值可以近似看作生态系统NPP，因此碳利用效率可以用式(2)表示[24-25]：

ECU=ENE/PGP。

(2)

2 结果与分析

2.1 气象因子变化特征

研究区年平均气温为24.5 ℃，月气温均值分布为16.0～30.2 ℃，气温最高值和最低值分别出现在6和12月，全年气温变化差异较小；土壤表面5 cm温度日均值与气温相比高0.1～1.5 ℃，变化趋势与气温一致，但较气温变化更平稳；年总降水量为1 157.3 mm，降水日数为79 d，主要集中在汛期(4—9月)，其中，受台风“韦帕”影响，8月累积降水量占全年总降水量的35.0%；VPD月均值波动范围为3.21～10.15 hPa：其中，1—3月为全年低值区，4—6月开始迅速上升，6—7月变化平缓，8月陡然下降，9月迅速上升，达到全年峰值，随后逐渐下降；光合有效辐射各月均值呈单峰型分布，峰值出现在9月，为689.76 μmol·m-2·s-1。

2.2 NEE日变化特征

对2019年每个月相同时刻的NEE取平均，获得NEE在各月的平均日变化特征曲线(图1)。NEE平均日变化曲线均呈“U”型分布，白天为负值，光合作用吸收CO2强度大于呼吸作用释放的CO2强度，表现为碳汇，数值在-10.32～0 μmol·m-2·s-1之间波动，负值越小表示吸收CO2越多；夜间为正值，植物无法进行光合作用，红树林冠层和土壤呼吸作用释放CO2，表现为碳源，数值在0～4.58 μmol·m-2· s-1之间波动，数值越大表示释放CO2越多。NEE由正值转为负值的时间一般为7:00—7:30；由负值变为正值的时间通常为17:30—19:00，各月固碳总时长相差不大；NEE碳汇峰值一般出现在11:00—13:00，各月碳汇峰值差异较大，1月和5—8月NEE峰值显著低于其他月份，可能是由于1月受回南天影响，以低温阴雨天气为主，而5—8月处于汛期，雨水较充沛，因此，光合有效辐射较低，从而导致红树林光合作用强度较弱。

结合2018年12月的观测数据和2019年各月平均日变化数据，按照冬季(2018年12月—2019年2月)、春季(2019年3—5月)、夏季(2019年6—8月)和秋季(2019年9—11月)取平均得到4季平均日动态曲线(图2)。

图2显示，春季和秋季为单峰曲线，碳汇峰值分别出现在13:00和11:30；夏季和冬季为双峰曲线，夏季午间11:00和13:00分别达到两次碳汇峰值；冬季则在12:30和13:30分别达到两次碳汇峰值，冬季峰值出现时间与夏季相比延后1 h左右；不同季节NEE碳汇峰值呈秋季>春季>冬季>夏季的趋势。

2.3 NEE月变化特征

2019年红树林NEE各月累积量(图3)均为负值，具有明显的季节变化特征，全年C累积总量达到-386.68 g·m-2·a-1，碳汇作用非常显著：NEE月累积量由1月开始逐渐增大，3月达到全年第1个峰值(-42.48 g·m-2·月-1)，进入汛期后迅速降低，7月达到全年波谷(-16.95 g·m-2·月-1)；8月往后进入汛期末期，NEE累积量开始迅速增大，11月达到全年最大值(-45.23 g·m-2·月-1)，随后开始逐渐降低，但数值仍远大于汛期；在波形上表现为双波峰单波谷，在季节上表现为秋末、冬季及初春较高，夏季低的趋势，并且波峰均出现在非汛期，而波谷则出现在汛期，其中，夏季(6—8月)NEE累积量仅占全年的14.4%，而降水量却占全年的56.4%，汛期NEE月累积量明显低于非汛期，由此可见，汛期强降水是制约NEE累积的一个重要因素。

2.4 CUE变化特征

根据TOVI软件的Carbon Cycle模块计算得到GPP和Re的月累积值和年累积值，根据式(2)计算CUE的变化趋势：其中GPP和Re年累积值分别为-1 249.18 和862.49 g·m-2·a-1，2019年全年CUE为0.31，逐月变化则呈“U”型分布，其中1月CUE为全年最大值，达到0.46，随后逐渐降低，8月达到全年最低值(0.19)，随后迅速抬升，在12月达到全年的第2个峰值(0.39)；在季节分布上呈现秋冬高、春夏低的特征，与NEE月累积变化特征相似。

2.5 NEE与主要气象因子的关系

2.5.1NEE与PAR的响应

分别以半小时尺度和月尺度对NEE与PAR进行回归分析。

半小时尺度：筛选出全年日间半小时尺度的NEE与PAR进行回归分析。全年PAR与NEE的非线性回归拟合曲线见图4(a)：NEE与PAR的回归系数R2为0.520 3，能解释约52%的昼间NEE变化；将逐月NEE与PAR分别进行回归分析，逐月拟合的相关系数R2变化范围为0.40～0.75，8月最低，11月最高，整体变化趋势与NEE月累积变化特征相似，表明PAR在春季和秋季对NEE的影响显著高于夏季。

月尺度：分别对每个月相同时刻NEE和PAR取平均，得到12个月NEE和PAR的月均值数据并进行回归分析〔图4(b)〕，NEE与PAR的回归系数R2为0.800 8，在月尺度上PAR能解释约80%的NEE变化，相关性与半小时尺度相比大幅提高；而逐月拟合的相关系数R2变化范围为0.82～0.98，相比半小时尺度，在逐月拟合上相关性极其显著。

由此可见，PAR为调控NEE的重要因子，NEE随PAR增加呈增大趋势，红树林光合作用速率随PAR增加而增大，达到光饱和状态临界点时，光合速率不再变化，NEE不再随PAR增加而增大，维持在一个恒定值上；在月尺度上，PAR与NEE的相关性尤为显著。

2.5.2NEE与VPD的响应

分别在半小时尺度和月尺度上进行回归分析，其中，月尺度分为月均值尺度和月累积尺度。

半小时尺度：利用全年半小时尺度NEE和VPD进行回归分析〔图5(a)〕，回归系数R2为0.068 6，影响不显著。

月尺度：对每个月相同时刻VPD取平均，得到各月VPD月均值数据并将其与NEE进行回归分析〔图5(b)〕，回归系数R2为0.234 7，略高于半小时尺度，但显著性仍较低；进一步利用NEE月累积值与VPD进行回归分析〔图5(c)〕，相比半小时尺度和月均值尺度，NEE月累积值与VPD 相关性更高。从拟合趋势线可以看出，当0897 Pa时，NEE变化趋势与0

2.5.3NEE与温度的响应

分别对Ta和Ts与NEE进行拟合分析，按照半小时和月尺度进行回归分析。

半小时尺度：利用全年半小时尺度NEE数据分别与Ta和Ts进行回归分析，回归系数R2分别为0.013和0.009 7，两者显著性都极低，说明温度对红树林NEE的影响不显著。

月尺度：分别对每个月相同时刻Ta和Ts取平均，得到各月Ta和Ts月均值数据并将其与NEE进行回归分析，回归系数R2分别为0.020和0.017，与半小时尺度类似，在月均值尺度上温度对NEE的影响不显著，但相关性稍高于半小时尺度。

2.5.4NEE与降水量的响应

由于降水量观测频次为1次·h-1，故在小时尺度和月尺度上对NEE与降水量进行回归分析。

小时尺度：利用全年小时尺度NEE与降水量进行回归分析，SPASS回归分析结果无法进行相关模型的拟合，两者之间不存在相关性。

月尺度：分为月均值和月累积两种尺度进行拟合，其中，月均值拟合〔图6(a)〕中降水量对NEE的直接作用不显著；月累积拟合〔图6(b)〕中NEE与降水量呈线性负相关，相关系数达到0.474 6，降水对NEE的累积具有较强的抑制作用，这在一定程度上解释了红树林NEE在汛期的累积量远低于非汛期。

2.5.5基于通径分析的气象因子与NEE的关系

由于各气象因子通过相互叠加进而影响NEE变化，进一步采用通径分析方法判断各气象因子对NEE的影响程度和途径。由于在小时尺度上NEE与降水量不存在相关性，故使用半小时尺度PAR、VPD、Ta和Ts与NEE进行通径分析。通径分析结果(表1)显示：逐步回归过程中Ta被剔除，剩余PAR、VPD和Ts这3个因子进入通径分析，其中，PAR的直接通径系数为负值且绝对值最大，表明PAR对NEE有较大的负向影响；并且VPD和Ts通过PAR产生影响的通径系数也均为负值，表明VPD和Ts均通过对PAR产生负向影响而间接作用于NEE，其中，产生间接影响最大的气象因子为VPD。因此，PAR是对NEE具有直接影响的主导因子，VPD是对NEE产生间接影响的主导因子。

表1 气象因子对净生态系统碳交换量(NEE)的直接、间接通径系数

3 讨论

3.1 广西红树林NEE变化特征及固碳能力分析

由于红树林湿地通量站的稀缺，红树林碳通量研究甚少，以陈卉[20]的研究成果为参考，将以白骨壤(Aricenniamarina)纯林为代表的广西红树林NEE变化特征及固碳能力与广东、福建红树林混生林进行对比分析。就NEE日变化特征而言，在月尺度上，从NEE波形分布以及各月碳汇峰值出现时间上来看，3地具有相似的变化特征。而在季尺度上，广西红树林碳汇峰值以秋季为最高，夏季最低；而福建和广东则以春季为最高，冬季最低。广西红树林4季NEE碳汇峰值均远低于福建和广东。在固碳能力方面，广西红树林NEE年累积量约为福建的56.67%，广东的53.71%，约为热带地区红树林年累积量的33.08%[26]；GPP约为福建的66.77%，广东的70.85%；CUE全年值为0.31，略低于福建和广东(福建为0.36，广东为0.40)，但显著高于其他陆生植被(草地0.21，农田0.14，森林0.09，灌丛0.06[27])：说明广西红树林碳利用效率高于陆生植被生态系统，但在固碳能力上又远低于广东和福建红树林，这可能与广西红树林的土壤类型、群落结构以及观测站区域外部扰动有关(表2)。滩涂贫瘠、红树林矮小是广西红树林最显著的特征[28]，研究区土壤以砾质细砂土为主，有机质含量较低，进而导致研究区红树林在植被盖度、植株高度及冠幅等指标上与广东和福建差异显著，红树林对光合有效辐射利用的能力较差，效率较低；再加上外界人为扰动导致红树林斑块破碎，最终导致研究区域红树林固碳能力远低于广东和福建。同时，也从另外一个方面说明，结构单一的红树林纯林生态系统固碳能力明显弱于多种红树林共生的混生林生态系统，该结论对于研究区红树林的生态修复具有一定参考价值。在排除人为活动干扰、保持红树林生态环境稳定的基础上，构建多种群共生的红树林混生林对于提升生态系统固碳能力具有重要意义。

表2 不同区域红树林环境特征

3.2 广西红树林NEE与气象因子的相关性分析

利用NEE分别与PAR、Ta、Ts、降水量及VPD进行单因子回归分析以及多因子通径分析，结果表明，对广西红树林NEE产生直接影响最大的因子为PAR，在半小时尺度上，PAR能解释约52%的NEE变异，而在月尺度上，PAR最大能解释98%的NEE变异，相关性在各气象因子中极为显著，并且非汛期相关性远大于汛期(4—8月)。这是由于光照是植物生长的必要因素，而PAR直接参与植物的光合作用，是影响生态系统能量转化和物质生产的重要生态因子[29]，生态系统初级生产力强烈依赖于光照条件，从而对生态系统碳交换产生影响[30]。在汛期由于长时间云覆盖导致到达地面的PAR大幅减少，导致汛期NEE与PAR的相关性低于非汛期。VPD是对NEE产生间接影响的主导因子，其与NEE月累积值具有更好的相关性，相关系数达0.34。由于VPD反映了空气干燥程度，直接影响植物气孔的闭合，从而控制植物蒸腾、光合等生理过程，进而影响生态系统光合生产力，对生态系统的蒸散过程及水分利用效率有着重要影响[22]。在不同VPD梯度条件下，NEE月累积值表现出不同的变化特征，其中，适宜红树林进行光合作用的VPD范围为544～897 Pa，在此范围内NEE与VPD呈正向相关，而过高或者过低的VPD则会成为NEE的限制因子，此结论与王倩等[13]研究结果一致。NEE与降水量在月累积尺度上呈显著负相关，R2达0.474 6，仅次于PAR，降水量的年际分配在很大程度上决定着红树林NEE的变化格局，过量的降水导致日照时数减少，会抑制红树林进行光合作用，进而降低NEE累计量。而在台风“韦帕”登陆带来强降水期间(8月1日至2日)红树林NEE日累积量分别为0.46和0.01 g·m-2，红树林呼吸作用得到增强，光合作用得到抑制，NEE日累积量为正值，表现为碳源。上述分析表明，降水量是北海红树林NEE的主要限制因子，笔者研究结论与李东丽等[31]和BALDOCCHI等[32]研究结果一致。笔者研究中温度对NEE的响应较弱，这可能是由于北海处于亚热带区域，全年气温波动变化幅度较小，导致温度对NEE的响应弱于其他气象因子。