湿润亚热带山地表土植硅体指示的垂直植被变化——以福建戴云山为例

裴瑶瑶 ，戴锦奇 ，陈文伟，李文周，左昕昕

1.福建师范大学 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，福州 350007

2.福建师范大学 地理科学学院，福州 350007

3.戴云山国家自然保护区管理局，泉州 362503

植硅体是高等植物细胞内或细胞间形成的非晶质二氧化硅（Piperno，2006），具有产量高、分布广、耐高温、原地沉积等特点（王永吉和吕厚远，1993）。植硅体的原地沉积特性使得其在反映当地植被方面具有独特的优势，能够反映地表植被群落的细微变化，因此具有重建精细的古植被和古生态的潜力。

山地植被对气候变化极为敏感，是全球变化研究的重要内容。山地环境指标现代过程分析是研究其古环境与古气候变化的基础。重建古植被是了解古生态系统的重要部分。植被类型深受环境变化的影响，例如年均温、年均降水、纬度和地形等（吕厚远，1991；吴乃琴等，1992；吴乃琴等，1994），因此植硅体组合对受海拔和气候状况变化影响的植被变化非常敏感。长白山表土植硅体分析发现随着海拔的升高，示暖型植硅体减少，示冷型植硅体增多（张新荣等，2006；孙艳磊等，2009；郭梅娥等，2012；刘洪妍等，2019）；贡嘎山北坡和喜马拉雅南坡表土植硅体的研究发现山地表土植硅体组合能够指示植被的垂直变化特征（安晓红和吕厚远，2010；An et al，2015）；Bremond等人通过对热带山地表土植硅体的研究发现刺球型植硅体能够指示热带森林植被（Bremond et al，2005a；Dickau et al，2013；白玉等，2020）。目前研究主要集中在热带和温带地区，对湿润亚热带地区山地表土植硅体是否可以指示植被的垂直变化还不明确。因此本文试图通过戴云山表土植硅体进行研究，探讨亚热带地区山地表土植硅体与垂直植被带之间的关系，进而为将来区域古植被和古气候的重建提供基础资料。

1 研究区概况

戴云山位于福建省中部德化县境内（坐标118°05′22″ — 118°20′15″E，25°38′07″ — 25°43′40″N），大致呈东北—西南走向，主峰大戴云海拔1856 m，相对高差1206 m，是福建省境内的第二大山脉，也是闽东南最高峰，素有“闽中屋脊”之称，植被垂直变化明显（叶友谦和罗光坦，1988；林鹏，2003）。戴云山地处南亚热带与中亚热带的过渡区域，属于海洋性季风气候，根据九仙山气象台资料记录，保护区年均气温为15.6 — 19.5℃，最冷月（1月）气温6.5 — 10.5℃，最热月（7月）均温为23.0 — 27.0℃，年均日照时数1875.4 h，年均降水1700 — 2000 mm，从低海拔到高海拔，温度下降约5.6℃，降水量约增加300 mm（朱鹤健等，1983；林鹏，2003）。

戴云山植被覆盖率高达93.4%，属于中亚热带照叶林区。戴云山地处南亚热带和中亚热带交界处，其植物区系和植被类型丰富，并且具有从中亚热带向南亚热带过渡的特点。在保护区内，包含苔藓植物55科，101属，145种；蕨类植物41科，84属，180种；裸子植物8科，14属，18种；被子植物180科，729属，1634种（林鹏，2003）。根据保护区植被垂直分布状况，将其划分为以下四个带：

Ⅰ——常绿阔叶林带，海拔250 — 500 m：甜槠（Castanopsis eyrei）林、米槠（Castanopsis carlesii）林为顶级群落，此外包括栲（Castanopsis fargesii）、牛耳枫（Daphniphyllum calycinum）、红楠（Machilus thunbergii）等。

Ⅱ—— 针阔混交林带，海拔500 — 800 m：在海拔540 m处有较大面积的栓皮栎（Quercus variabilis），群落类型为栓皮栎（Q. variabilis）-细齿叶柃（Eurya nitida）-狗脊（Woodwardia japonica）。

Ⅲ——温性针叶林带，海拔800 — 1600 m：主要生长原生性黄山松（Pinus taiwanensis）林、长苞铁杉（Tsuga longibracteata）、罗浮锥（Castanopsis faberi）、杜鹃（Rhododendron simsii）等。在海拔较高的山顶附近，由于云雾环绕，湿度大而温度低，局部水分较多或过饱和，形成沼泽致使该带有水生植被生长，例如睡莲（Nymphaea tetragona）等。

Ⅳ——常绿阔叶灌丛带，海拔1600 — 1856 m：生长灯心草（Juncus effusus），群丛以肿节少穗竹（Oligostachyum oedogonatum）-三脉紫菀（Aster trinerviussubsp.ageratoides）为主。

2 材料与方法

2.1 样品采集与方法

2018年11月沿着戴云山北坡在海拔871 —1856 m的范围（以下海拔范围人口密度高，人类活动强烈，为减少人类活动对结果的影响，未在此海拔范围以下取样），采集枯枝落叶层之下0 —5 cm的土壤，每个样点在同一海拔高度上间隔30 m左右采集3份土样混合，以50 — 100 m的海拔间隔共采集21个表土样品，记录每个采样点周围的植被状况，并用GPS记录每个样点的海拔和经纬度，采样详细情况如图1和表1所示。

表1 戴云山表土采样点周边植被信息Tab. 1 Dominant floral assemblages in Daiyun Mountain along the studied elevation gradient

图1 戴云山的地理位置（a），采样点分布（b），戴云山植被分带（c）Fig. 1 Location of the Daiyun Mountain (a), location of sample (b), vertical vegetation zones of Daiyun Mountain (c)

2.2 植硅体提取方法

植硅体的提取和鉴定是在福建师范大学湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地植硅体地球化学循环室完成的，植硅体的提取采用传统的湿式灰化法（王永吉和吕厚远，1993；吴乃琴等，1994）。具体为：将样品烘干后每个样品各称取1.5 g放入50 mL试管内，分别加入30%的H2O2，水浴加热去除有机质，待反应完全后用蒸馏水离心清洗3次；每个样品里各加入一粒石松孢子和适量10%的HCl，水浴加热1 h去除碳酸钙，待冷却至室温之后用蒸馏水洗至中性；最后加2.35 g ∙ cm−3的ZnBr2重液进行浮选，洗干净之后滴中性树胶制片。

3 结果

3.1 植硅体形态及分类

利用LEICA DM 500光学显微镜（400倍）对植硅体样品进行统计和鉴定，为了减小鉴定误差，每个样品至少统计500粒植硅体（Strömberg，2009）。植硅体的分类及鉴定参考前人的分类系统和命名规则（Twiss et al，1969；王永吉和吕厚远，1993；Alexandre et al，1997；Bremond et al，2005b）。戴云山北坡表土植硅体含量丰富，形态多样，主要来自草本植物，共鉴定11854粒，鉴定出24种形态类型，图2列出了一些最常见的形态。主要包括哑铃型、扇型、竹扇型、芦苇扇型、方型、长方型、短鞍型、长鞍型、竹节型、棒型、塔型、齿型、帽型、尖型；此外还有一些蕨类三棱柱型、导管型以及硅质突起型；木本植硅体主要有木本棒型、多面体型、刺球型。

图2 戴云山垂直植被带表土植硅体Fig. 2 Images of typical phytolith morphotypes identified in Daiyun Mountain

3.2 表土植硅体组合

戴云山表土植硅体组合，以草本植硅体占优势，主要包括14种类型，占整个组合的89% —99%。根据当地植被带状况，将植硅体组合划分为两个组合带：

Ⅰ带（871 — 1601 m）温性针叶林带：在此带中，所有植硅体类型均有出现，草本类植硅体占优势。其中哑铃型所占百分比最大（36.7%），其次为短鞍型、扇型和长鞍型（分别为19.4%、11.3%和8.7%），竹扇型（5.2%）、芦苇扇型（0.6%）、竹节型（0.7%）、帽型（0.9%）和齿型（0.9%），此外还有少量木本类的植硅体如多面体型（0.5%）、木本棒型（2.4%）和刺球型（0.1%）以及莎草科硅质突起型（0.3%）。海拔1046 m和1387 m处的竹节型百分比含量明显偏高。此外，在871 m和939 m两个低海拔样品中发现了极少量的水稻扇型、水稻双峰型以及并排哑铃型，由于含量少，因此未在组合图中展示。

Ⅱ带（1601—1856 m）常绿阔叶灌丛带：主要以哑铃型（47.8%）和短鞍型（38.7%）为主，但相对于Ⅰ带该带哑铃型和短鞍型都有所增加（各增加11.1%和19.2%），而扇型和长鞍型则出现急剧的下降趋势（分别下降9.2%和6.5%），硅质突起型（0.4%）、齿型（1.0%）和帽型（1.1%）略有增加，其余草本类植硅体类型均出现略微减少的趋势，木本类植硅体以及竹节型、竹扇型、芦苇扇型在此带中消失。

3.3 气候指标

为了明确植硅体气候代用指标在湿润亚热带的适用情况，引入干旱指数（Iph）和气候指数（温度 指 数）（Ic）（Twiss，1992；Alexandre et al，1997；Barboni et al，1999；Bremond et al，2005b；Gu et al，2020），结果如图3所示。从低海拔到高海拔Iph值呈现出小幅的上升趋势，平均值为39.2%；Ic值整体保持在低水平（平均值为3.1%），出现微弱的下降趋势。

图3 戴云山不同海拔高度表土植硅体百分含量Fig. 3 Percentage of topsoil phytoliths at different altitudes from Daiyun Mountain

3.4 表土植硅体PCA分析

为明确植硅体与环境因子的关系，选取了具有环境指示意义的扇型、方型、长方型、哑铃型、长鞍型、短鞍型、齿型和帽型这8种类型的植硅体百分含量为参数（吕厚远和王永吉，1989），进行PCA分析，选出了两个主因子，如图4所示。第一主因子（PC1）的特征值为63.9%，扇型、方型、长方型和长鞍型分布在第一轴的正方向且以低海拔样品为主，短鞍型、哑铃型、齿型和帽型分布在第一轴的负方向，多为高海拔样品。结合戴云山温度梯度变化情况认为PC1可能代表温度信息。第二主因子（PC2）的特征值为12.3%，远低于第一轴的特征值，并且其环境信息不明确。

图4 戴云山表土主要植硅体PCA分析（图中数字代表每个样点的海拔）Fig. 4 PCA of topsoil phytolith from Daiyun Mountain (the numbers in the figure represent the altitude of each sample)

4 讨论

4.1 表土植硅体组合对亚热带山地植被带的指示

戴云山植被具有明显的垂直分布规律（表1），在样品采集的海拔区间内，自下而上可划分为温性针叶林带和常绿阔叶灌丛带。温性针叶林带，植被虽然主要以木本占优势，但植硅体组合却以草本类哑铃型-短鞍型-扇型为主，木本类植硅体仅占3%，这与实际植被状况存在较大差异，推测可能与木本植物植硅体产量低有关（Hodson et al，2005；Piperno，2006；Mercader et al，2009，2011；Ge et al，2020），使 得 禾本科植硅体表现出很强的超代表性。Hyland et al（2013）通过对北美中部不同森林群落表土植硅体和相应的植物植硅体研究发现植被和土壤样品之间存在大约29%的偏差。

常绿阔叶灌丛带的植硅体组合以哑铃型-短鞍型为主，同时木本类植硅体以及竹节型在此带中均已消失。这与表1中记录的木本植被随着海拔的升高而减少的情况一致，同时在常绿灌丛林带几乎没有竹类植硅体。在871 m和939 m两个低海拔样品中出现的水稻扇型、并排哑铃型以及水稻双峰型，可能是低山地带人类耕作活动遗留产物。此外，组合图中出现的竹节型植硅体百分含量明显偏高地带，可能与种植毛竹林有关。因此，戴云山表土植硅体组合虽然不能够完全反映当地植被情况，但能够反映出戴云山垂直植被变化的主要特征。

4.2 植硅体组合指示山地气候变化特征

不同生境条件下生长的植物群落类型不同，由此导致表土植硅体的组合状况也会有所差异。研究发现以早熟禾亚科为代表的C3植物集中生长在高纬度或高海拔地区，主要形成齿型和帽型植硅体，而以画眉草亚科为代表的C4植物主要生长在暖干的热带或者是亚热带地区，形成短鞍型植硅体，黍亚科植物主要为C4植物，生长在低纬度低海拔的湿润地区，主要形成哑铃型植硅体（Twiss，1992；王永吉和吕厚远，1993；黄翡等，2004；秦利等，2008；Edwards and Smith，2010）。因此Twiss（1992）首先根据这一特性创建了植硅体气候代用指标干旱指数——Iph，即Iph=画眉草亚科/（画眉草亚科+黍亚科），用来反映气候的干湿状况。Iph值越大表明该地以旱生性的画眉草亚科为主，反映的气候越干旱，反之则是以中生性的黍亚科为主，反映湿润的气候环境或是表明土壤有效水分含量高。之后，Alexandre et al（1997）创建了气候指数——Ic，即Ic=早熟禾亚科/（早熟禾亚科+黍亚科+画眉草亚科），主要受气候状况的影响，用来区分植物生长环境的冷暖状况，Ic值越大表示早熟禾亚科含量越大，即C3植物占主导地位，气候越冷（Twiss，1992；Alexandre et al，1997）。并 已经成功应用于非洲、北美以及我国东北和喜马拉雅等地区（Barboni et al，1999；Prebble et al，2002；Bremond et al，2005b；Bremond et al，2008；An et al，2015；Watling et al，2016）。

从温性针叶林带到常绿阔叶灌丛带，戴云山植硅体气候代用指标Iph值分别为36.9%和44.7%，呈现出增大趋势；Ic值分别为3.5%和2.3%，出现减小趋势，出现与真实气候状况相反的情况。这可能与戴云山本身所处的地理环境有关，即在温度和降水本底值都相对较高的情况下，随着海拔的升高并未出现明显的由C4植物向C3植物的转变，而是仍然以C4植物为主，同时由于示冷型植硅体（齿型、帽型）并未出现大幅的增长，相反画眉草亚科植硅体却快速增长，导致Ic值呈现出减小的趋势。因此Iph和Ic植硅体气候代用指标可能并不适用于解释戴云山地区气候环境因子的变化。

虽然植硅体气候代用指标无法指示戴云山气候环境因子的变化，但一些特征型植硅体由于母本植物本身生境的特点，能够指示一定的环境变化信息。例如扇型作为调节植物减少光照和蒸腾速率的硅化细胞，含量越高指示气候越暖干（Liu et al，2020）；莎草科植物一般生长在潮湿的环境中，其特征型植硅体——硅质突起越多指示区域水文状态越好；此外帽型和齿型作为典型的示冷型植硅体，其含量越高指示温度越低。从温带针叶林带到常绿灌丛带扇型植硅体逐渐减少，而硅质突起型以及齿型和帽型开始增加，表明气候从暖干到冷湿的转变。因此，在今后利用植硅体对该区域进行古气候重建时要谨慎使用植硅体气候代用指标，而是更多关注植硅体组合指示的信息。

4.3 湿润亚热带山地植硅体组合PCA分析

表土植硅体研究作为古气候和古环境重建的基础，在除南极洲以外的六大洲均已开展研究工作（Fredlund and Tieszen，1994；Gallego and Distel，2004；Bremond et al，2008；Iriarte and Paz，2009；伦子健等，2016；刘洪妍等，2019），这些研究阐明了植硅体的形态类型、组合特征以及植硅体与植被和气候之间的关系（温昌辉等，2018）。

戴云山典型表土植硅体PCA分析结果显示，示暖型植硅体分布在第一轴的正方向，而示冷型植硅体分布在第一轴的负方向，因此戴云山表土植硅体组合可能主要受到温度变化的影响。长白山、喜马拉雅山、贡嘎山以及大老岭的研究都表明植硅体组合变化受控于温度的变化，而在热带地区温度对植硅体组合的影响并不显著（张新荣等，2006；安晓红和吕厚远，2010；An et al，2015；Traoré et al，2015；刘红叶等，2017；白玉等，2020；Biswas et al，2020），这可能与热带地区温度梯度变化不大有关。有研究发现当温度控制不变的情况下，植硅体组合的变化仅受到降水变化的影响（刘洪妍等，2019）。因此，不同的地理条件下影响植硅体组合的因素可能并不相同。

5 结论

本研究分析了福建戴云山北坡21个表土植硅体样品，共鉴定出24种植硅体形态类型。总体来看，戴云山表土植硅体组合能够反映山地植被垂直变化的主要特征，从温性针叶林带到常绿阔叶灌丛带木本植硅体含量呈现出显著的下降趋势。草本类植硅体由于自身特征而表现出很强的超代表性，可能并不能反映当地植被的真实状况。植硅体代用气候指标Iph和Ic在湿润亚热带地区由于区域植被组成状况使其对环境变化并不敏感，但植硅体组合却能够反映出一定的气候环境变化信息。

戴云山北坡植硅体组合PCA结果表明，湿润亚热带地区山地表土植硅体组合主要受温度变化的影响。而在低海拔地区出现的水稻特征型植硅体和大量的竹节型植硅体也表明人类活动对低山地区的影响较大，因此在今后的古气候重建工作中不仅要关注植硅体本身产量的影响，同时也要注意人类活动的影响。

致谢：感谢国家自然科学基金项目（41771241和42077407）和福建师范大学创新团队项目（IRTL1705）对本研究的资助，感谢南京大学赵琳、尚广春以及牛津大学时浩然协助采样。