水杨酸及亚精胺对淹水桃幼树挥发物质的影响

2021-07-29王桂林范伟国王超牟立同

山东农业大学学报（自然科学版） 2021年3期

王桂林,范伟国,王超,牟立同

王桂林,范伟国*,王超,牟立同

山农农业大学园艺科学与工程学院, 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018

探索水杨酸和亚精胺对淹水条件下桃树根、枝和叶等器官挥发物质的变化，为桃树淹水生理及其预防提供理论和实践依据。固相微萃取(SPME)方法吸附桃树中的挥发性物质，气相色谱/质谱法(GC/MS)分析了挥发性物质的主要成分。结果表明，桃幼树根、枝及叶中挥发物质主要成分为苯甲醛，相对含量为54.3～66.3%。淹水及叶面喷布水杨酸（SA）和亚精胺均对桃幼树器官中挥发性物质产生较大影响。淹水桃幼树挥发性物质总量显著降低，其中枝中挥发物质数量变化幅度最大（降低了58.3%）。淹水桃幼树根中苯甲醛相对含量明显下降，醇类和烯烃类物质含量增加，其他如乙基戊基酮（相对含量23.7%）、邻甲基苯甲醚（12.87%）、甲基萘（11.24%）等物质相对含量明显增加，酯类未检出；淹水桃幼树枝中苯甲醛及烯烃类数量下降明显；淹水对桃幼树叶中挥发物质影响最小。叶面喷施SA的淹水桃幼树根和枝中挥发物质的总量显著增加，种类更加丰富。SA处理的淹水桃根中α-蒎烯、莰烯及苯甲醛等含量显著增加，乙基戊基酮、邻甲基苯甲醚及甲基萘等物质相对含量明显降低；桃枝中苯甲醛等相对含量显著增加；喷施SA对叶中挥发物质总量影响不明显。叶面喷施亚精胺的淹水桃幼树根中苯甲醛及烯烃类物质含量均明显增加，乙基戊基酮和邻甲基苯甲醚等物质未检出，甲基萘含量增加；亚精胺喷施的淹水桃幼树枝中挥发物质数量增多，苯甲醛等含量增加；而叶中醛类数量变化不明显，但苯甲醛含量显著增加。叶面喷施水杨酸和亚精胺均提高了淹水桃幼树根中烯烃类数量及相对含量、枝和叶中醛类含量，抑制桃根、枝及叶中醇类物质的生成。

桃树; 水杨酸; 亚精胺; 挥发物质

桃树是北方果树中最不耐涝的树种之一，而低洼、粘性土质、异常集中降水天气及大水漫灌等不正确的水分管理方式等均会对桃树等果树造成不同程度的涝渍伤害，影响其正常生长发育和果实品质。国内外有关果树挥发物质的研究主要集中在果实香气方面[1-5]，而果树各组织器官中挥发物质的研究少有报道。挥发物质也是果树植株的重要组成部分，各种挥发物质在抗性生理等方面发挥着重要的作用，因此开展果树涝害和果树植株中挥发物质的研究有重要意义。涝害的研究多集中在农作物[6-7]和部分观赏树木[8,9]等，果树方面的研究还有待加强。水涝胁迫对植株水分代谢、光合、保护酶类及渗透调节物质等影响的研究报道较多。土壤淹水后根系的水分吸收速率下降[10]，叶片气孔关闭、光合速率迅速下降[11]，光合产物的运输减缓[12]；植株体内活性氧大量积累，而植物会利用活性氧清除系统清除活性氧[8]，保护酶系(POD、SOD、PAL)均表现出积极的响应[12-14]以及体内游离脯氨酸也会发生相应变化[10]等来维持细胞基本生理功能的稳定[9]。由于果树之间抗涝性差异，淹水环境的生理表现差别很大，因此需要进一步进行大量的探索研究。淹水胁迫时桃树植株挥发性物质的研究值得探索，而水杨酸( Salicylic acid, SA)和亚精胺(Spd)均参与调节植物的许多生理过程[14,15]，提高植株抗逆性[16,17]。不仅作为直接的胁迫保护物质, 而且还作为胁迫信号转导中的信号分子，构建抗胁迫机制[17]。研究水杨酸和亚精胺对淹水桃树植株挥发性物质的调控，为进一步探索其对淹水桃树的缓解机理研究打下基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于山东农业大学园艺试验站进行。桃树选生长健壮、长势相同及无病虫害的1年生“中油4号”桃树，每盆单株种植。盆上口直径为30 cm、盆底直径为26 cm、盆高32 cm。栽培基质配比为壤土：沙：兔子粪=3:1:1，每盆装风干土15 kg，日常管理一致。

1.2 试验设计

试验共设4个处理，即WL0：正常土壤水分管理（CK）；WL1：淹水3 d；WL2：淹水3 d，并在淹水第1 d叶面喷布2.0 mmol/L水杨酸（SA）；WL3：淹水3 d，并在淹水第1 d叶面喷布1.0 mmol/L亚精胺（Spermidine）。淹水方法为套盆法，使水高出花盆中土5 cm。每个处理3次重复。试验期间每天18:00时补充水分蒸发减少的水量，使各处理水量维持在同一水平。

1.3 桃树根、枝及叶中挥发物质测定

样品选取：每株树选取2条生长发育正常的新梢，每个处理3株桃树共计选取新梢6条，湿布包裹，放在冰盒中，快速带回实验室，分解为枝条和叶片；叶片选取新梢中部、生长正常、成熟的叶片，每条新梢取3片叶。把每个处理的新梢和叶片分别洗净、吸干枝、叶表面的多余水分，然后分别剪碎、混匀，准确称取3.00 g样品。每株树选取直径2 mm左右的根，用冰盒快速带回实验室，洗净、吸干根表面多余水分，剪碎、混匀，准确称取2.00 g。

固相微萃取：分别将准确称重的根、茎、叶分别放入50 mL锥形瓶中，锡箔纸密封，用固相微萃取装置将已老化的萃取头手动插入锥形瓶中，常温吸附35 min，吸附后的萃取头取出后插入气相色谱进样口，于250 ℃解吸2.5 min，同时启动GC-MS仪器（岛津公司，ShimadzuGCMS-QP2010）采集数据。

气相色谱条件：色谱柱为RestekRtx-5（30 m×0.32 mm×0.25 μm），进样口温度230 ℃，载气He流量3 mL·min-1。柱温：初始温度40 ℃，保持2 min，以7 ℃/min升至140 ℃，再以15 ℃·min-1升至240 ℃，保持5 min。

质谱条件：离子源温度200 ℃，电离方式EI＋，电子能量70 eV，灯丝电流0.25 mA，电子倍增器电压1500 V。扫描范围：33～450 aMU。进样：不分流进样1 μL。离子源温度200 ℃。

经计算机谱库检索，结合资料分析，确认挥发物质的各种化学成分。按峰面积归一化法求得各成分相对质量百分含量，匹配度大于80（最大值100）。

2 结果与分析

表1 不同处理对桃树叶片挥发性物质的影响.

-：未检出 Not detected; W0(对照CK);W1(淹水处理water-logging)；W2（淹水+SA处理, water-logging plus treatment of SA）；W3（淹水+亚精胺处理, water-logging plus treatment of Spd）。

表2 不同处理对桃树枝挥发性物质的影响

2.1 淹水对桃树不同器官挥发物质的影响

正常水分管理时，桃树植株地上部枝、叶中挥发物质种类数量较多，根中较少，根中醇类相对含量最少；而淹水桃幼树挥发物质总量明显降低，根与枝中的挥发物质数量减少，其中枝中挥发物质数量减少最大。淹水桃幼树枝中醛类、醇类、酯类及烯烃类等物质数量均明显降低，其中烯烃类数量下降幅度最大；叶中酯类和烯烃类物质数量增加（表4）。

淹水桃幼树根中醛类相对含量明显降低，醇类和烯烃类物质含量增加，酯类未检出（表4），淹水影响了酯类在根中的合成。其他如乙基戊基酮（相对含量23.69%）、邻甲基苯甲醚（12.87%）、1-甲基-2-异丙基苯（4.43%）及1-甲基萘（11.24%）等物质的相对含量明显增加。3-戊酮、正己醛、3-己烯-1-醇、邻二甲苯、1-己醇等物质未检出，苯甲醛等相对含量下降，新出现了莰烯、3-辛醇、α-水芹烯及桉叶油醇等物质（表3）。表明桃树根系对淹水反应敏感。淹水可使根中低分子量物质减少，而高分子量物质增加，以适应或抵御桃树水淹胁迫。

淹水桃幼树枝中苯甲醛等醛类和石竹烯等烯烃类物质相对含量明显下降，而正己醛、3-己烯醇、正己醇等物质相对含量明显升高（表2、表4）。淹水对桃幼树叶中挥发物质种类及相对含量影响较小（表1，表4）。

淹水对桃树根中醛类和烯烃类、枝中醇类和烯烃类等物质影响最大，而对叶中挥发物质影响最小。

表3 不同处理对桃树根挥发性物质的影响

2.2 水杨酸（SA）喷施对淹水桃树器官挥发物质的影响

2.2.1 水杨酸（SA）喷施对淹水桃树根中挥发物质的影响叶面喷施SA可使淹水桃树根中挥发物质总量显著增加，种类更加丰富。醛类和烯烃类的种类数量和相对含量均明显增加，根中醛类相对含量基本恢复至未淹水桃树含量水平；醇类数量变化不明显，但其相对含量明显降低；酯类未检出；其他物质检出物质数量显著增加，但其相对含量明显减少（表4）。

喷施SA的淹水桃幼树根中α-蒎烯、莰烯及苯甲醛含量显著增多，1-辛烯-3-醇、乙基戊基酮、α-水芹烯、邻甲基苯甲醚、1-甲基-2-异丙基苯及甲基萘等物质含量明显降低（表3）。表明水杨酸（SA）可以减轻淹水对桃树根生理功能的伤害，对桃幼树淹水胁迫有一定程度缓解作用。

2.2.2 水杨酸（SA）喷施对淹水桃幼树枝中挥发物质的影响喷施SA的淹水桃幼树枝中挥发物质总量明显增加，基本与正常管理的接近（表4）。桃幼树枝中苯甲醛等醛类的相对含量明显增加，高于正常生长植株中的相对含量；醇类数量增加，但正己醇、3-己烯醇、苯甲醇等相对含量明显降低；酯类数量与正常生长桃树一致，但其相对含量降低；烯烃类种类数量及相对含量明显增加，种类数量恢复至正常生长桃树水平，但其相对含量低于正常桃树枝中含量（表2，表4）。结果显示，水杨酸（SA）对桃幼树枝中挥发物质种类与含量有明显影响，起到缓解桃幼树淹水胁迫的作用。

2.2.3 水杨酸（SA）喷施对淹水桃树叶中挥发物质的影响喷施SA的淹水桃幼树叶中挥发物质总量影响不明显。苯甲醛、2-甲基-4-戊烯醛等醛类的相对含量增加；醇类数量减少，特别是正己醇、4-己烯醇、苯甲醇等相对含量降低（表1）；烯烃类种类及相对含量下降；酯类数量和相对含量差异不明显（表4），而3-己烯醇乙酸酯、2-己烯醇乙酸酯含量增加，乙酸己酯含量下降（表1）。水杨酸（SA）叶面喷施对桃幼树叶中醛类及醇类物质含量有一定影响，对其它挥发物质影响不明显。

2.3 亚精胺（spd）喷施对淹水桃树各器官挥发物质的影响

2.3.1 亚精胺（spd）喷施对淹水桃树根挥发物质的影响喷施亚精胺的淹水桃树根中醛类物质种类数量无变化，但苯甲醛等相对含量明显增多；醇类物质数量及1-辛烯-3-醇等相对含量降低，1-己醇相对含量恢复至与正常生长桃幼树的水平，3-辛醇及桉叶油醇等物质未检出；酯类未检出；烯烃类数量及相对含量均显著增加，新检出了β-蒎烯等物质，α-蒎烯、莰烯、α-荜澄茄油烯等含量显著增加，而α-水芹烯未检出；其他挥发物质种类及相对含量明显降低，乙基戊基酮、邻甲基苯甲醚及1-甲基-2-异丙基苯等物质未检出，甲基萘的相对含量增加（表3，表4）。暗示叶面喷施亚精胺对淹水桃幼树根中挥发物质有较大影响，可缓解淹水对桃树根系的伤害。

2.3.2 亚精胺（spd）喷施对淹水桃树枝挥发物质的影响亚精胺喷施的淹水桃幼树枝中挥发物质种类数量增多。醛类数量及苯甲醛等的相对含量显著增加，而正己醛含量下降；醇类数量增加，但正己醇及3-己烯醇等相对含量明显降低；酯类数量恢复至正常生长桃树的含量，但其相对含量降低；烯烃类种类数量增多并未恢复到正常桃树枝中数量水平，其相对含量下降（表2，表4）。

2.3.3亚精胺（spd）喷施对淹水桃树叶挥发物质的影响亚精胺喷施后淹水桃树叶片中醛类和酯类数量变化不明显，而苯甲醛等相对含量显著升高，乙酸己酯及3-己烯醇乙酸酯等酯类的相对含量明显降低；醇类数量减少，特别是正己醇、4-己烯醇、苯甲醇等相对含量明显降低；烯烃类含量增加，但其相对含量下降（表1，表4）。

叶面喷施水杨酸和亚精胺均提高淹水桃树根系中的烯烃类物质种类和相对含量，抑制醇类物质的生成。亚精胺可提高桃树枝、叶中的醛类及叶中的酯类含量。

表4 不同处理对桃树器官中挥发物质种类及相对含量的影响

注：W0(对照CK); W1(淹水处理，water-logging)；W2（淹水+SA处理, water-logging plus treatment of SA）；W3（淹水+亚精胺处理, water-logging plus treatment of Spd）。

3 讨论

3.1 淹水对桃树中挥发物质的影响

桃树淹水危害可分为可逆期和不可逆期，可逆期，即排水后桃树植株能较快地恢复至正常生长；不可逆期时采取排水措施后桃树植株不能恢复正常生长或死亡。实验观察到1年生桃幼树7 d后即进入不可逆期，根系腐烂死亡，无法恢复正常生长。这个时期与外界温度也有很大关系。秋季温度低可为7～10 d，春夏一般为5～7 d。淹水处理3 d的桃幼树进行排水恢复处理后，很快恢复正常生长。

淹水胁迫时，桃根组织水分很快饱和，几个小时内根系中的氧气就可耗尽，缺氧条件下桃根启动厌氧呼吸途径，维持所需能量的供给。植株通过信号转导的方式激活与抗性有关的基因，从而保证植株在长时间的湿涝条件中生存。淹水伤害首先发生于根，根系代谢活力降低，产生乙烯等信号物质传递到地上部，引起枝、叶代谢的变化[18]。淹水3 d时桃幼树根和枝中挥发物质数量明显下降，特别枝中挥发物质种类数量下降最明显。淹水信号的传输，引起桃枝代谢发生较大变化，枝中挥发物质数量急剧减少，醇类物质如（）-3-己烯醇和正己醇等数量增多，而烯烃类种类数量和相对含量均显著减少。叶片中挥发物质数量和相对含量变化不明显，可能保证光合生产的需要，也利于根系功能的维持和恢复。淹水3 d内对桃根及枝干的挥发物质影响较大，而根中挥发物质数量降低，相对小分子物质消失或含量降低，较大分子物质数量和相对含量增加。苯甲醛等相对含量急剧下降，而蒎烯、3-辛醇、水芹烯、乙基戊基酮、邻甲基苯甲醚、1-甲基-2-异丙基苯、桉叶油醇、甲基萘等物质相对含量增加；桃幼树根中烯烃类物质相对含量明显增加，可能也是桃植株对涝害的一种应急反应的结果。引起这些变化的主要原因，一是由于桃树根系代谢发生适应性变化，以维持桃树在淹水缺氧条件下的正常根系功能等；二是根系浸泡在大量水中，大量矿质元素及重要中间产物溶解到水中扩散渗透流失[21]；三是产生一些有毒的中间产物，当有毒物质积累到一定程度后引起根系代谢发生不可逆变化，根系死亡[18]。

3.2 水杨酸和亚精胺对桃树中挥发物质的影响

外源物质如水杨酸、亚精胺等可以有效地减轻环境胁迫对植株造成的伤害[19,20]。水杨酸(Salicylic acid, SA)参与调节植物的许多生理过程[15,21]。外源SA可诱导多种与胁迫反应有关的基因表达[16]，植物产生对非生物逆境反应的抗逆信号分子，增加渗透调节物质及次生代谢产物，从而提高植株的抗性[22,23]。水杨酸还能提高植物体内的ATP含量，为各种物质代谢的正常进行提供充足的能量，从而提高植物对环境胁迫的抗性[17,24]。叶面喷布水杨酸可诱导淹水桃树根和枝中挥发物质种类数量大量增加，根中挥发物质种类数量比正常水分管理的桃根中的更加丰富。喷施水杨酸可使淹水桃根、枝及叶中的苯甲醛相对含量明显增多，根中苯甲醛相对含量基本与正常水分管理桃根中的相对含量相近，苯甲醛相对含量可能是桃树对涝害等逆境反应的重要指标；淹水桃根、枝及叶中醇类相对含量也明显下降，根中烯烃类种类数量和相对含量均显著增加，特别是蒎烯和莰烯等的相对含量增加更明显；桃树根淹水引起的大量增加的其他挥发物质如3-辛醇、水芹烯、乙基戊基酮、邻甲基苯甲醚、1-甲基-2-异丙基苯、桉叶油醇、甲基萘等的相对含量亦明显降低或未检测出。这可能是水杨酸诱导桃树各组织器官对水涝为害的一种适应机制，烯烃类物质的增加可能与桃淹水抗性有关，有待进一步试验证实。

亚精胺(Spd)有强烈生物活性，与逆境胁迫抗性有关[17]。亚精胺带有大量的正电荷，可以与带负电的多不饱和脂肪酸、核酸以及蛋白质结合，起到稳定生物膜和生物大分子的作用，增强植株的抗逆境伤害能力[24-26]，还可参与某些逆境信号的传导[27]，构建抗胁迫机制[17]。喷施亚精胺可使淹水桃树组织器官中醛类相对含量明显增加，降低醇类含量；叶片酯类含量减少，而根中烯烃类含量增加；桃淹水引起的大量增加的其他挥发物质如3-辛醇、水芹烯、乙基戊基酮、邻甲基苯甲醚、1-甲基-2-异丙基苯、桉叶油醇等未检测出。这些变化也与亚精胺缓解作用有关。水杨酸和亚精胺两类物质以不同的机制缓解涝害。

4 结论

叶面喷施水杨酸和亚精胺均提高了淹水桃幼树根中烯烃类数量及相对含量、枝和叶中醛类含量，抑制桃根、枝及叶中醇类物质的生成。水杨酸和亚精胺两类物质调控缓解桃树涝害的机制存在一定差异。

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Effect of Salicylic Acid and Spermidine on Volatile Components of Young Peach with Water-logging

WANG Gui-lin,FAN Wei-guo*, WANG Chao, MU Li-tong

271018,

To explore the changes of volatile components of peach tree root, stem and leaf with water logging stress and foliar spraying salicylic acid or anspermide, and provide theoretical and practical basis for the physiological and prevention of the flood of peach trees.Using solid phase microextraction (SPME) combined with gas chromatography/mass spectrometry (GC/MS) , volatile components were extracted from the root, branch and leaf of the one-year peach cultivar ‘Zhong-you-4’. Benzaldehyde are the major constituent with the relative contents between 54.3% and 66.3% in the root, branch and leaf of the 1-year peach tree. There were obvious difference the volatile substances of the 3-organs of the one-year peache with the water logging stress, foliar spray the salicylic acid (SA) and the anspermide. With the waterlogging stress, the amounts of volatile substances such as benzaldehyde and olefin in the 1-year peach tree were significantly decreased, and there was the largest chang ranges (down 58.3%) in the amount of volatile matter of the peach tree branches; and the benzaldehyde relative contents decreased obviously, the relative contents of alcohols and olefin, others such as ethyl ketone of amyl (relative content 23.7%), adjacent methyl benzene methyl ether (12.87%) and methyl naphthalene (11.24%) increased obviously, and esters not detected in the peach tree roots; and there was the least effect on the volatile matter with the waterlogging stress in the leaves of the yong peach trees.The total amount of volatiles in the root and branch of the peach trees with the water logging stress was significantly increased, and the variety was more abundant with the foliar spray SA. With the foliar spray SA, the relative contents of alpha-pinene, camphene and benzaldehyde were significantly increased, and the relative contents of ethyl ketone, o-methyl phenyl ether and methyl naphthalene were significantly decreased in the root of peach tree with the waterlogging stress. And the relative content of benzaldehyde in the branch of peach tree with the waterlogging stress was significantly increased. The effect of SA was not obvious on the total amount of volatile matter in the leaf of peach tree with the waterlogging stress. With the foliar spray anspermide and the waterlogging stress, the relative contents of benzaldehyde and olefin were significantly increased in the root of peach tree, which was not detected with ethyl ketone and o-methylphenylether, and the content of methyl naphthalene was increased. The number of volatile matter and the relative benzaldehyde content were increased in the peach-tree branchs. The number of aldehydes in peach-tree leaf was not obvious, but the relative content of benzaldehyde increased significantly. They were increased the amount and the relative contents of alkenes in the root, and the relative contents of aldehydes in the leaves and branches in the 1-year peach tree with water logging stress and foliar spraying salicylic acid or anspermide, and the relative contents of alcohols were inhibited in the root, branch and leaf of the 1-year peach trees.

Peach; Salicylic acid; spermidine; volatile constituents

S662.1

1000-2324(2021)03-0394-08

2020-10-07

2020-11-12

国家自然科学基金(31372016);国家科技支撑计划(2014BAD16B);山东省“双一流”奖补资金资助(SYL2017XTTD08)

王桂林(1989-),男,硕士,研究方向:果树生理. E-mail:guilinsdau@126.com

Author for correspondence. E-mail:fwg9075@163.com