麋鹿栖息地混播人工草地初级生产力及营养物质动态研究

田 宏，温华军，李鹏飞，张鹤山，熊军波，刘 洋* ，党志强

(1. 湖北省农业科学院畜牧兽医研究所，湖北 武汉 430064；2. 湖北石首麋鹿国家级自然保护区，湖北 石首 434415； 3. 武汉田牧绿化有限公司，湖北 武汉 430064)

麋鹿(Elaphurusdavidinus)原为我国特有物种，属大型鹿类，俗称“四不象”，国家一级重点保护动物，曾在野外灭绝[1]。麋鹿是以禾本科、苔草类植物为主要食物的反刍动物，其栖息地主要分布在沿海或沿江平原、沼泽等地[2]。为实现麋鹿回归大自然的目标，湖北石首麋鹿国家级自然保护区于1993年10月份和1994年12月份分别从北京麋鹿苑引入麋鹿30头和34头[3]。麋鹿种群的恢复和复壮对世界野生动物保护具有重要的科研和应用价值。英国、美国等国家的野生动物学家对麋鹿生活与生态习性、驯养方法、繁殖生物学、栖息地恢复等做过较多研究，为麋鹿种群扩繁和恢复奠定了基础[4-5]。我国对麋鹿的研究始于20世纪90年代初，主要在栖息地生境、觅食行为、遗传衰退等方面开展研究[6]，但关于麋鹿栖息地混播人工草地建设及动态监测鲜有报道。

湖北石首麋鹿国家级自然保护区属江汉湖盆的一部分，生境条件具有北亚热带气候特征，是我国南北气候的过渡地带，冬冷夏热，春秋季短，降雨丰沛，土地肥沃。温带型牧草和热带型牧草都可在此生长，但均不同程度地存在越冬或越夏困难问题，很难选择四季常青而又多年生长的牧草。因此建设优质高产的混播多年生人工草地，为麋鹿采食栖息地提供一定的生物功能尤为重要。本文通过对石首麋鹿保护区内新建混播人工草地植物群落生物量、种群结构及营养物质动态变化的分析，探讨了混播人工草地对麋鹿采食需求的响应，为建设适宜麋鹿栖息地提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

湖北石首麋鹿国家级自然保护区地处湖北省石首市天鹅洲长江故道西南端，南临长江防洪堤，东抵天鹅洲长江故道。试验地位于保护区西北角，坐标为东经112°34′，北纬29°46′，海拔34.8 m。年均温度16.3～16.5 ℃，无霜期258 d，年降水量1 099～1 230 mm，属亚热带季风气候区。试验区内土壤形成历史不长，成土母质单一，主要土类为草甸土及潮土，质地为轻壤和沙壤，有机质含量高(33.0 g/kg)，潜在营养丰富。土壤容重：0～10 cm，1.39±0.05 g/cm3；10～20 cm，1.45±0.05 g/cm3；20～30 cm；1.48±0.03 g/cm3。0～10 cm土层，pH为8.24，全氮含量0.052%，有效磷含量1.4 mg/kg，速效磷含量130.0 mg/kg。前茬为意杨林砍伐后荒废两年的杂草地。2019年气候异常(见表1)，持续高温干旱制约草地生长。

表1 2019年研究区气候主要特征Table 1 Main climatic characteristics of the study area in 2019

1.2 试验材料

试验区域是伐林迹地，林木砍伐后，植被退化为杂类草，主要为葎草(Humulusscandens(Lour.) Merr.)、接骨草(SambucuschinensisLindl.)、苍耳(XanthiumsibiricumPatrin ex Widder)等。2018年初对其进行彻底翻耕，深度35～40 cm，旋耕整平后4月建植混播人工草地，采用多种豆科、禾本科牧草混播，混播组合为：苇状羊茅(FestucaarundinaceaSchreb.)33 %+红三叶(TrifoliumpratenseL.)20 %+紫云英(AstragalussinicusL.)10 %+宽叶雀稗(PaspalumwettsteiniiHackel.)16 %+多年生黑麦草(LoliumperenneL.)6 %+草地早熟禾(PoapratensisL.)15 %。试验区面积约20 hm2，人工播种机撒播，播量40.0 kg/hm2。施基肥(氮、磷、钾有效养分含量≥40%)75.0 kg/hm2，并对其进行围栏管理。在试验区建立10个草地监测点，面积为300 cm×300 cm。草地生长第一年只进行生育期观测，不收获地上植株。

1.3 研究内容及方法

植被地上生物量：在每个草地监测点随机选样方3个，面积为1 m×1 m。2019年4月、6月、8月、10月和12月收获样方内地上生物量，齐地面刈割，分别测禾本科、豆科、莎草科和杂草类的鲜草产量，统计植被各功能群在地上生物量中构成的比例；再混合均匀后取1 000 g鲜草样品带回实验室，在65 ℃恒温干燥箱烘干至恒重，称重得干草产量。

植被群落功能群划分：根据植物群落物种组成及其特点，将植物按照经济类群划分为4种类型：禾本科、豆科、莎草科与杂草类[7]。植被营养物质：采用《饲料分析及饲料质量检测技术》[8]，测定干物质(DM)、粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、中洗纤维(NDF)、酸洗纤维(ADF)和粗灰分(Ash)，计算无氮浸出物(NFE)。

1.4 数据统计与分析

用Excel2017进行数据处理并作图，采用DPS17.0统计分析，用单因素方差分析进行显著性检验，并以Duncan法对各指标进行多重比较。数据以平均值±标准差表示，均以P<0.05作显著性水平检测。

2 结果与分析

2.1 草地地上生物量

麋鹿栖息地混播人工草地地上生物量年度动态呈单峰曲线(图1)。4月地上生物量为1120.4 g/m2，之后雨水充足，草地植物生长旺盛，地上生物量持续增长，到6月份达全年最大值，鲜草和干草产量分别为1862.7 g/m2和519.0 g/m2，与其他月份差异显著(P<0.05)。此后，地上生物量呈下降趋势，12月份又略有增加(795.3 g/m2)，但8到12月地上生物量差异不显著(P<0.05)。干草产量变化规律与鲜草产量一致，年累计为5413.1 g/m2。

图1 不同时期地上生物量变化不同大写和小写字母分别表示不同时期鲜草和干草差异显著性(P<0.05)。Fig. 1 Change of above-ground biomass in different periodDifferent capital and lowercase letters represent significant differencesof the fresh grass and hay at different period (P<0.05).

2.2 草地植被功能群组成

麋鹿栖息地混播人工草地植被功能群组成如图2所示，在全年的草地观测、刈割收获中发现混播人工草地植被功能群发生了变化，禾本科所占比例一直最大(65.63%～72.53%)，且每个月之间无明显差异；豆科植物先减后增，在8月份出现最小比例(12.29%)、12月份达到最大比例(29.72%)；莎草科植物(1.66%～11.56%)、杂草类植物(1.61%～10.00%)所占比例整体较小，其中莎草科植物所占比例变化呈先减后增趋势，杂草类呈先增后减趋势，说明杂草类比莎草科植物更适合干旱高温气候。

图2 不同时期草地植被功能群组成Fig. 2 Composition of vegetation functional groups in different period

2.3 草地植物营养物质

麋鹿栖息地混播人工草地营养成分随着时间也在发生着变化见表2。由表2可知，DM含量各月份之间差异显著(P<0.05)。CF含量在6月份表现最高为25.18 %，各月份差异之间显著(P<0.05)。NDF除4月和6月差异显著外(P<0.05)，其它月份间差异不显著(P>0.05)；ADF含量4月份最小，与其他月份差异显著(P<0.05)，说明4月份草地饲草消化率最好。Ash含量呈抛物线，8月份最高为15.53%，显著高于其他月份 (P<0.05)。NFE含量各月份之间差异不显著(P>0.05)。

表2 不同时期混播人工草地营养成分(风干基础)Table 2 Nutritional components of artificial mixed grassland in different period (air-dry basis) %

3 讨 论

3.1 麋鹿栖息地混播人工草地初级生产力

植被初级生产力受到包括气候、土壤、植物特性及其他自然和人为因素的影响，反映了植物群落在人为干扰的自然条件下的生产能力[9]。一般情况下，植物群落的初级生产力与生物量呈正相关关系，因此群落地上生物量是反应草地生态环境的重要指标，其大小可判断草地状况和生产潜力[10]。本研究在麋鹿栖息地混播人工草地进行，草地的地上生物量直接反映了植被的生长状况和对放牧等干扰因素影响的适应性，通过测定植被生物量，能够很好地指示群落结构和功能的变化。由于雨水和温度的关系，地上生物量在6月份达到一定高度，但是从7月份开始，持续130 d无降雨发生，导致地上生物量持续下降，10月底雨水开始增多，地上生物量有所增加,地上生物量年累计达5413.10 g/m2。这与Fang[11]的研究结果相似，降雨量显著影响草地生态系统的生产力，降雨越多，植物群落的生产力越高。8月份天气持续高温干旱，所以草地生产的干草与鲜草重量之比也达到最高，有些禾本科草以枯草形式存在于草丛中。试验区地处我国南北过渡地带，热量条件好，水分波动大，因而混播牧草表现为绿期长，牧草生产具有波动性，表现有一定的动态规律[12-13]。研究表明，麋鹿栖息地混播人工草地地上生物量呈抛物线变化趋势，一方面是温度影响，另一方面雨水的紧缺也有着重要的影响作用。温度决定牧草的生长开始时间，水分控制其生长速率，水热条件的季节性变化是导致植被生物量不断变化的内因，草地建设中草种的选择同样也严重影响着生物量的变化。同时，混播草地生产力是否能得到提高，与混播牧草种类、混播比例、生长年限及管理水平也有着至关重要的关系[14-16]。

3.2 麋鹿栖息地混播人工草地功能群组成

功能群是将一个生态系统内一些具有相似特征或行为上表现出相似特征的物种尽可能的归类[17-18]。本研究中，禾本科草所占比例一直较大，主要原因是在建植草地时，混播组合中禾本科草较多，生长过程中，禾本科草为优势种。豆科在8月份最少，因为草地群落中紫云英在6月之后基本消失，到10月份又开始新的萌发，而红三叶以及种子库中萌发的紫花苜蓿、黄花草木犀等豆科植物也在高温干旱的情况下生长减弱，禾本科草宽叶雀稗生长旺盛。莎草科是土壤种子库种子萌发，在高温干旱时，生长势较弱，竞争能力低。杂草主要是葎草，在4月份萌发，高温干旱季节，生长势不减，竞争能力强，所以8月、10月都有大量杂草存在，12月份葎草生育期结束，豆科紫云英、禾本科黑麦草竞争力急剧增强，杂草基本消失。麋鹿栖息地混播人工草地群落结构的变化受到自然环境的影响，与国内许多草地群落结构变化研究结果不一致[19-20]，可能由于研究地域气候、物种的不同，造成植被的种群变化差异。

3.3 麋鹿栖息地混播人工草地营养物质

牧草的饲用价值表现在化学成分、消化率、适口性、能量值、动物的饲养效果等方面。牧草营养成分的高低是评价草地营养价值的重要指标，是草地利用价值和生产力的重要体现[21]。本研究中，混播人工草地营养成分中CP含量为10%～11%之间，含量处于混播草地平均水平，该混播人工草地主要用来放牧麋鹿，在麋鹿自由采食的过程中，为了防止臌胀病的发生，混播组合中禾本科草含量较多，导致混合草样CP含量不是很高，但是足够麋鹿正常生活所需；ADF含量为35%左右，牧草的适口性、可消化率较高。

3.4 麋鹿栖息地混播人工草地对麋鹿采食的响应

前人研究[22]结果显示，麋鹿采食量为10.27 kg/(d·头)，自由采食牧草鲜重为38.04 kg/(d·头)。动物采食量与体重或代谢体重呈正相关，生产上可用占体重的百分率来表示采食量，反刍动物干物质的采食量一般占体重的2%～4%，麋鹿的体重约为180 kg，干物质采食量约为3.6～7.2 kg。此外，麋鹿处于饥饿状态，造成放牧初期采食量偏大，放牧一段时间后，采食量将趋于平稳。本研究中，混播人工草地干物质产量19009.53 kg/hm2，每公顷混播草地可供普通大小的麋鹿6头采食，加之麋鹿夏季采食后基本会在水里度过，所以分析认为，每公顷混播草地可以完全支持6头成年麋鹿采食。王玉玺[23]研究认为，麋鹿喜食柔软多汁植物，只在饥饿难忍时才采食干草或枯枝。因此，麋鹿常年采食种类比较固定，喜欢采食纤维含量较低、适口性良好的草类。本混播组合完全符合麋鹿的才是习惯，更是一年四季为麋鹿提供着高产优质的青草饲料。有研究认为，紫花苜蓿在麋鹿的采食植物中占有相当高的比例[24]，但是石首麋鹿自然保护区处于南北气候过渡带，高温高湿气候严重，不适合大量种植紫花苜蓿，在混播组合中加入少量紫花苜蓿也许是可行方案。

4 结 论

麋鹿栖息地混播人工草地初级生产力及营养物质动态研究表明，在石首麋鹿国家级自然保护区内，混播人工草地地上生物量年度动态呈单峰曲线，6月份收获地上生物量最大，全年地上生物量5413.10 g/m2，具有很强的初级生产力。混播人工草地植被功能群组成不断发生变化，禾本科植物种群所占比例一直很大，杂草在气候干旱时表现活跃。草地营养物质中CP含量为10.05%～11.08%，ADF含量为32.71%～35.37%，混播人工草地牧草的适口性、可消化率较高。