祁连山自然保护区不同草地类型地上生物量和土壤微量元素特征分析

李强，柳小妮，张德罡，杨军银，何国兴，关文昊，刘志刚，纪童

(甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

土壤微量元素是表征土壤环境质量的重要因子，其含量反映了土壤对植物矿物质营养的供给水平[1]，影响着植物的生长、代谢、营养品质和产量[2-4]。由于土壤微量元素含量受成土母质、成土过程、土壤类型、地形、土壤理化性状、气候特点及人类活动等因素的共同影响，具有高度的空间异质性[5-6]。土壤中任何一种微量元素的缺乏或过量，都会影响植物的生长发育，在一定程度上影响着人类和动物的营养和健康[7]。研究发现，在大量元素供应充足的情况下，微量元素的供应水平将成为植物产量和品质的限制因素[8-9]。

草地生态系统是地球上分布最广的陆地生态系统，在生物多样性保护、应对全球气候变化、维持生态系统碳循环和碳储存，以及全球和区域生态安全和可持续发展中发挥着巨大的作用[10-11]。不同草地类型(草甸、草原和荒漠)的土壤、植被建群层片与群落结构的差异性，将导致牧草和水源中矿物质元素含量的异质性，即使在相同区域，不同植被土壤和牧草中微量元素的含量也存在差异性[12-14]。因此，明确不同草地类型植被的异质性分布及与土壤微量元素之间的关系，对区域草地管理和自然保护区生态保护具有重要的意义。未亚西等[15]和姚喜喜等[16]研究发现，不同草地类型植被特征因草地类型不同而变化。曲亚玲等[12]研究发现，砾石荒漠土壤和牧草中Fe、Co和Mo含量极显著高于沙石荒漠。塔娜等[14]和吴彩霞等[7]等研究发现，土壤Fe、Mn、Cu、Zn、B和Mo含量随草地类型不同而差异显著。

祁连山是中国西北地区重要的生态安全屏障，也是国家级自然保护区，草地生态系统是保护区面积最大的生态系统[11,16]，有草甸类、草原类和荒漠类等多种草地类型。本文以祁连山保护区不同草地类型为研究对象，探讨不同草地类型植被特征和土壤中微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、Mo和Mg含量的分布，为祁连山保护区草地生态系统的管理、植被恢复及生态评价提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

甘肃祁连山国家级自然保护区地处青藏、蒙新、黄土三大高原交汇地带的祁连山北麓，位于甘肃省境内祁连山北坡中、东段。保护区东西方向全长800 km，南北方向全长200～400 km。大部分山峰的海拔在4 000～5 000 m，其中最高峰疏勒峰高达5 808 m。年均降水量300～500 mm，大部分集中在6～9月；年均气温为-0.6～2.0℃，年均相对湿度为50%～70%，年均蒸发量为1 200 mm左右，无霜期为90～120 d。土壤主要有山地灰钙土、山地栗钙土、山地灰褐土、亚高山草甸土、高山草甸土、高山寒漠土等几个类型[17]。植被在水平分布上自东南向西北逐渐变差，大致分为森林、灌丛、草原及荒漠4个植被带；植被垂直带谱极其分明，从低海拔到高海拔依次为草原带、森林带和高山草甸草原带[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地的选择 研究区域主要集中在甘肃省境内的祁连山国家自然保护区，选取温性荒漠、温性草原、高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠5种主要草地类型为研究对象，样点详细信息见表1。

表1 样地基本信息

1.2.2 样品采集 采样时间集中于2019年7～8月植物生长旺盛期。具体采样时间为7月22日～8月5日，在上述5类草地的典型分布区中心点选择样地，每个样地设6个1 m×1 m的草本样方，记录样方植物种类，测定每个样点草地地表植被总盖度和草层高度；按照常规方法齐地面刈割1 m×1 m样方的草地植物，风干后称重并计算地上生物量。同时，每个样地设置一条60 m的样线，每隔20 m设1个样点，在每个样点周围重复4次采样，用土钻按0～10、10～20和20～30 cm土层取样后分别混合作为一个样品，装入样袋，带回室内风干后测定土壤微量元素。

1.2.3 微量元素的测定 土壤微量元素Mg、Mn、Fe、Cu、Mo和Zn采用氢氟酸-浓盐酸-浓硝酸(1∶1∶3)在微波消解仪消解后，应用原子火焰分光光度仪和横向石墨炉进行测定[19]。

1.3 数据分析与处理

采用Excel 2007进行数据整理和绘图。在SPSS 19.0中用单因素方差分析。利用Canoco 5.0对植被特征因子与土壤微量元素进行冗余分析(RDA)和蒙特卡洛检验。所有数据均为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 不同类型草地植被特征

2.1.1 不同类型草地植被盖度和草层高度 不同类型草地植被总盖度依次为高寒草甸>温性草原>高寒草原>温性荒漠>高寒荒漠(图1)；其中高寒草甸、温性草原和高寒草原植被总盖度显著高于温性荒漠和高寒荒漠(P<0.05)。

不同类型草地草层高度依次为温性荒漠>温性草原>高寒草原>高寒草甸>高寒荒漠(图1)，且差异显著(P<0.05)；其中温性荒漠草层高度显著高于温性草原和高寒草原(P<0.05)，温性草原和高寒草原显著高于高寒草甸和高寒荒漠(P<0.05)。

图1 不同类型草地植被总盖度和草层高度特征

2.1.2 不同类型草地生物量特征 不同类型草地地上生物量依次为温性草原>高寒草原>高寒草甸>温性荒漠>高寒荒漠(图2)，其中温性草原和高寒草原的地上生物量显著高于高寒草甸和温性荒漠(P<0.05)，高寒草甸和温性荒漠地上生物量显著高于高寒荒漠(P<0.05)。不同类型草地禾本科生物量依次为高寒草原>温性草原>高寒草甸>高寒荒漠>温性荒漠(图2)；其中，高寒草原和温性草原显著高于高寒草甸(P<0.05)，高寒草甸显著高于高寒荒漠(P<0.05)，高寒荒漠显著高于温性荒漠。

不同类型草地豆科生物量依次为高寒草甸>高寒草原>高寒荒漠>温性草原>温性荒漠(图2)；其中，高寒草甸豆科生物量显著高于高寒草原、高寒荒漠和温性草原(P<0.05)，高寒草原、高寒荒漠和温性草原显著高于温性荒漠(P<0.05)。不同类型草地杂类草生物量依次为温性荒漠>高寒草甸>温性草原>高寒草原>高寒荒漠(图2)，且差异显著(P<0.05)。

图2 不同类型草地地上生物量和功能群生物量特征

温性荒漠、温性草原、高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠禾本科生物量占总生物量的比例依次为0.00%、49.23%、17.79%、57.38%和7.02%，禾本科生物量占总生物量的比例依次为0.00%、1.65%、12.62%、2.70%和8.77%，杂类草生物量占总生物量的比例依次为100%、47.83%、69.58%、39.91%和84.21%。

2.2 不同类型草地土壤微量元素特征

2.2.1 不同类型草地土壤微量元素含量特征 不同类型草地土壤Mg含量依次为高寒荒漠>温性荒漠>高寒草甸>温性草原>高寒草原(图3)，其中温性荒漠、高寒草甸和高寒草原土壤Mg含量显著高于高寒草原(P<0.05)，其他草地类型之间差异不显著(P>0.05)。不同类型草地土壤Mn含量依次为高寒荒漠>温性荒漠>温性草原>高寒草甸>高寒草原(图3)，且差异不显著(P>0.05)。

不同类型草地土壤Fe含量依次为高寒荒漠>温性荒漠>高寒草原>温性草原>高寒草甸(图3)，其中高寒荒漠显著高于温性荒漠(P<0.05)，温性荒漠显著高于温性草原(P<0.05)，温性草原显著高于高寒草甸(P<0.05)。不同类型草地土壤Cu含量与Fe基本类似(图3)。

不同类型草地土壤Mo含量差异不显著(P>0.05)，含量分布于0.05～0.17 g/kg(图3)。不同类型草地土壤Zn含量依次为高寒荒漠>高寒草甸>温性草原>温性荒漠>高寒草原(图3)，其中高寒荒漠土壤Zn含量显著高于温性草原(P<0.05)，温性草原显著高于高寒草原(P<0.05)。

图3 不同类型草地土壤微量元素含量特征

2.2.2 不同土层微量元素含量特征 随着土层深度的增加，温性荒漠和高寒荒漠土壤Mg含量降低，温性草原、高寒草甸和高寒草原先升高后降低；温性荒漠0～10 cm的土壤Mg含量显著高于10～20 cm和20～30 cm，高寒草甸和温性草原10～20 cm的土壤Mg含量显著高于0～10 cm和20～30 cm(表2)。随着土层深度的增加，高寒草甸、温性草原和高寒草原的土壤Mn含量先升高后降低，温性荒漠和高寒荒漠土壤Mn含量升高；其中，温性草原10～20 cm土壤Mn含量显著高于20～30 cm，温性荒漠10～20 cm和20～30 cm土壤Mn含量显著高于0～10 cm。

随着土层深度的增加，温性荒漠和高寒荒漠的土壤Fe含量升高，其他类型草地土壤Fe含量降低(表2)；其中，高寒草原0～10 cm土壤Fe含量显著高于10～20 cm和20～30 cm。不同草地类型土层土壤Cu含量与Fe类似。

不同草地类型土壤Mo含量变化趋势与土壤Fe和Cu基本类似(表2)，其中高寒草甸和高寒草原0～10 cm土壤Mo含量显著高于10～20 cm和20～30 cm，温性草原0～10 cm土壤Mo含量显著高于20～30 cm，高寒荒漠20～30 cm土壤Mo含量显著高于0～10 cm。不同类型草地土壤Zn含量变化趋势与土壤Mn基本类似(表2)，其中，高寒草甸0～10 cm土壤Zn含量显著高于10～20 cm和20～30 cm，高寒草原10～20 cm土壤Zn含量显著高于0～10 cm和20～30 cm，温性荒漠和高寒荒漠20～30 cm土壤Zn含量显著高于0～10 cm。

表2 不同草地类型土壤微量元素含量

2.3 土壤微量元素与植被特征的RDA分析

6种土壤微量元素在第Ⅰ轴、第Ⅱ轴的解释量分别为74.96%和23.33%，即前两轴6种土壤微量元素累计解释土壤微量元素特征的98.29%；且对植被特征因子与土壤微量元素关系的累计解释量达到100%，表明前两轴能够反映植被特征与土壤微量元素关系的90%以上信息，并且主要是由第Ⅰ轴决定(表3)。从植被特征因子与土壤微量元素的二维排序图发现(图4)，Mg、Zn、Mn和Cu的连线最长，表明Mg、Zn、Mn和Cu能够较好地解释植被特征的差异。

图4 土壤微量元素与植被特征的RDA分析

表3 土壤微量元素解释变量的冗余分析

通过对土壤微量元素进行蒙特卡洛检验排序，研究土壤微量元素对植被特征影响的重要性(表4)。检验发现Fe和Mo未通过蒙特卡洛检验，即对植被特征影响可以忽略；其他各土壤微量元素对植被特征影响重要性由大到小为Mg、Zn、Cu和Mn，Mg对植被特征的影响达显著水平(P<0.01)，其中，Mg、Zn、Cu和Mn对植被特征的解释率(贡献率)分别为60.60%、21.90%、6.00%和11.5%。

表4 植物因子解释土壤微量元素的重要性排序和显著性检验结果

3 讨论

3.1 不同类型草地植被群落特征分析

草地植被群落特征是草地生产和生态稳定性调控研究的基础，不仅能够度量群落组成结构和功能复杂性，也能够反应环境的变化[16]。姚喜喜等[16]研究表明，高寒区草地植被特征随着草地类型的变化而发生变化的结果是草地类型变化在植被层面的具体表现形式，也是草地类型发生变化的直接结果。本试验研究发现，不同类型草地植被总盖度依次为高寒草甸>温性草原>高寒草原>温性荒漠>高寒荒漠，草层高度依次为温性荒漠>温性草原>高寒草原>高寒草甸>高寒荒漠，生物量依次为温性草原>高寒草原>高寒草甸>温性荒漠>高寒荒漠，与未亚西等[15]、姚喜喜等[16]和杨磊[20]研究结果基本一致。由于温性荒漠、温性草原、高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠分布呈现海拔由低到高，降水量随海拔升高呈先升后降[21]，而积温呈降低趋势[22]，因此低海拔和高海拔地区分布的温性荒漠和高寒荒漠的植被盖度和生物量低于草甸和典型草原。植物功能群是具有确定植物功能特征的一系列植物的组合，也是研究植物群落随环境因子动态变化的基本单元[23-24]。本试验中，禾本科、豆科和杂类草生物量及比例因草地类型而异。由于不同类型草地的水热(降水量和年积温)条件不同，使植物功能群在不同草地类型中差异较大，而草甸和典型草原类的禾本科和豆科植物生物量显著的高于荒漠类草原。

因此，对植被总盖度和生物量低、功能群组成单一的荒漠类草地应该实施禁牧等生态保护，对典型草原和草甸因地制宜合理利用，共同促进祁连山草地健康持续发展。

3.2 不同类型草地微量元素差异及分布特征

土壤是维持植物物质循环体系的基础，是矿质营养元素的供体[25]。相关研究发现，土壤微量元素含量不仅仅受成土母质的影响，还与区域地形、生物地球化学循环有很大的关系[26-28]。土壤微量元素含量在不同草地类型中的含量存在很大的差异[14，29-31]。本研究表明，不同草地类型土壤Mn、Fe和Cu含量呈现荒漠、典型草原、草甸依次递减，土壤Mg含量呈现荒漠类、草甸类、典型草原依次递减，土壤Mo含量呈现草甸类、荒漠类向典型草原依次递减。由于高寒草甸主要分布在气候冷凉、土壤湿润的高寒偏远区域，草甸植被生长茂密、植物残体分解缓慢，导致草甸类土壤微量元素低于典型草原。而荒漠类草原在国家生态保护强有力的禁牧制度实施下，整体生态功能良性发展，同时，植被稀少削弱了土壤矿物质的吸收和利用，促使土壤微量元素含量较高。这与吴彩霞[7]等研究发现贺兰山不同类型草地土壤Fe、Mn和Zn含量依次为高山草甸 >山地草原 >荒漠化草原 >草原化荒漠的研究结果不一致。这可能是地域差异，以及贺兰山区域在2007年尚未大面积实行草地禁牧等生态保护措施有关。

本研究发现，随着土层深度的增加，温性荒漠和高寒荒漠土壤Mg含量降低，Mn、Zn、Fe、Cu和Mo含量升高，而高寒草甸、温性草原和高寒草原的土壤Mg、Mn和Zn含量先升高后降低，Fe、Cu和Mo含量降低。由于土壤矿物质元素迁移的主要动力和途径是土壤水分的下渗、蒸发[31]，而不同类型草地区域，降水量和积温均不同，导致微量元素随草地类型而呈不同的变化趋势。荒漠类草原主要分布在干旱区，降雨稀少而年蒸发量大，土壤微量元素随土层深度增加而增加；草甸类和典型草原分布区降雨丰富，植被盖度相较大，矿物质元素随降雨下渗，使土壤微量元素随土层深度增加而现升后降或者降低[32]。单一化学元素在土壤中的运移由元素分子量、溶解性等自身特性决定[33]，导致不同元素之间的差异性。通过冗余分析发现，土壤微量元素对植物特征重要性影响由大到小依次为 Mg>Zn>Cu>Mn，而Mg对植被特征的影响达显著水平。

因此，对祁连进行草地管理和区域改良时，应该关注除土壤养分和pH外，还应关注土壤微量元素Mg、Zn、Cu和Mn，尤其敏感元素Mg的含量。

4 结论

不同类型草地植被总盖度依次为高寒草甸>温性草原>高寒草原>温性荒漠>高寒荒漠，草层高度依次为温性荒漠>温性草原>高寒草原>高寒草甸>高寒荒漠，生物量依次为温性草原>高寒草原>高寒草甸>温性荒漠>高寒荒漠，禾本科、豆科和杂类草生物量及比例因草地类型而异；随着土层深度的增加，温性荒漠和高寒荒漠土壤Mg含量降低，Mn、Zn、Fe、Cu和Mo含量升高，而高寒草甸、温性草原和高寒草原的土壤Mg、Mn和Zn含量先升高后降低，Fe、Cu和Mo含量降低；不同类型草地土壤微量元素含量因草地类型而异。RDA分析发现，影响草地植被特征重要性依次为Mg>Zn>Cu>Mn，而Mg对植被特征的影响达显著水平。综上所述，土壤微量元素Mg、Zn、Cu和Mn与草地植被关系密切且在一定程度上影响着草地植被状况，尤其土壤Mg含量，而不同类型草地植被特征和微量元素分布因草地类型而异。