冀西北坝上地区围封对植物物种多样性及生物量的影响

2021-07-24许中旗张艳君

河北农业大学学报 2021年3期

杨鑫，丁丽，许中旗，张艳君

（1.河北农业大学林学院，河北保定 071000；2.河北省木兰围场林管局，河北围场 068450）

过度开垦和放牧等人为干扰是导致陆地生态系统物种多样性下降的重要原因［1］。采取措施排除外来干扰是促进植物物种多样性恢复的重要方法。在过度放牧较为严重的草原分布区，围栏封育已成为恢复草原物种多样性及草原生产力的有效措施［2-3］。但是也有研究表明，围封并不总是促进物种多样性的提高。禁牧在一定的时间内可以提高典型草原的物种多样性，但随着禁牧时间的延长，物种多样性和丰富度都表现出一种先上升后下降的趋势［4］。青藏高原草甸草原在封育2 年时群落物种物种多样性达到最高，随着时间的延长多样性则呈逐渐下降趋势［5］。因此，围封与植物物种多样性之间的关系究竟如何需要更多的研究来加以明确。冀西北坝上地区位于内蒙古高原的南缘，南与燕山山地相接，属于北方草原区与南部山地森林区之间的生态交错区。由于靠近南部农耕区，该地区的农业生产方式已由放牧为主演变为以农耕为主。受农业生产方式改变与干旱多风气候的共同影响，该地区的生态环境极其脆弱，植被退化及土壤风蚀现象严重，对当地的生态安全及社会经济的可持续发展构成了严重威胁［6］。采取有效措施，恢复、重建当地的地带性植被，提高生态环境的稳定性是当地亟待解决的重要问题。本讨以张北地区的不同林地为研究对象，研究围封措施对草本植物物种多样性及其生物量的影响，为该地区的植被恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地点位于冀西北坝上地区的张北县小二台镇，地理位置为41°03'～41°27'N，114°20'～114°58'E。该地区位于内蒙古高原南部边缘地带，为我国北方典型的农牧交错区和草原森林过渡带。年平均气温是3.2 ℃，属于温带大陆性季风气候，年平均降雨量约为340 ～450 mm，无霜期80 ～150 d。该地区以栗钙土为主，是典型的干旱草原栗钙土带，主要土地类型为耕地、林地及草地。林地主要是以青杨为主的人工防护林。在小二台镇，选取地形、土壤等立地条件相同的围封采伐地（ENFL）、围封林地（EFL）和未围封林地（NEFL）为研究对象，进行草本植物层的调查。围封林地及未围封林地均为青杨纯林，林分年龄均为42 年，林分郁闭度为0.8，海拔1 426 m。围封采伐地为原有的青杨人工林采伐形成。围封林地及围封采伐地围封起始时间均为2015 年。未围封林地处于开放状态，为周围村民放牧的场所，放牧强度较大。

1.2 样地调查

于2017 年7—8 月，在各林地内部，避开林地边缘，沿对角线方向布设两条长度为150 m 样带，然后沿样带布设样方，样方面积为1 m×1 m，数量为25 个，每个样方位置用GPS 进行定位。在样方中，分别调查草本植物的种类、株（丛）数、盖度、高度和生物量。物种数量采用计数法调查。植被盖度采用目测法估算。地上生物量采用刈割法进行测定，在1 m2的样方中，用剪刀收割草本植物的地上部分，用电子天平测其鲜重，然后从中抽取约300 g带回室内，用烘干法测定含水率，由其鲜重和含水率计算其生物量。

1.3 数据处理

1.3.1 重要值的计算采用下式计算草本植物物种的重要值［4］。

式中，相对密度为单个物种的个体数与所有植物种个体数之和的比，相对盖度为单个物种的盖度与所有植物种盖度之和的比，相对频度为单个物种频度与所有物种频度之和的比。

1.3.2 多样性指数的计算本文选取Margalef 丰富度指数（DM）、Simpson 多样性指数（DS）、Shannon 多样性指数（H'）、Pielou 均匀度指数（J）测定物种多样性［4］。

式中，S为样方中的物种数，N为所有物种个体总数；Pi为第i个物种的个体数占样方总个体数的比例。

1.3.3 数据统计及制图使用Excel2013 和SPSS22.0进行数据统计和方差分析，使用Excel2013 进行制图。

2 结果与分析

2.1 围封对草本植物物种多样性的影响

围封对草本植物层的科、属、种的数量具有明显影响。围封采伐地内共有植物14 科27 属35 种，其中，物种最多的为豆科，共10 种，占28.6%，其次为菊科、禾本科，各5 种，各占14.3%；围封林地内共有植物13 科28 属36 种，其中，物种最多的为菊科10 种，占27.8%，其次为豆科、禾本科，各6 种，各占16.7%；未围封林地内共有植物11 科19属23 种，豆科物种最多为7 种，占30.4%，其次为菊科4 种、禾本科3 种，分别占到17.4%和13.0%（表1）。由以上结果可见，围封明显提高了林地草本植物科、属、种的数量。

表1 不同林地草本植物物种组成（含部分灌木）Table 1 Herbaceous species composition in different forest lands (including some shrubs)

续表：

从α 多样性指数来看，围封采伐地的DM、DS、H'和J均为最大，分别为3.95、0.89、2.53 和0.72。围封林地的DM仅次于围封采伐地，为3.77，其他3个指数均较低，DS、H'、J分别为0.55、1.24、0.35。未围封林地的DM 值最低，为2.66，但其DS、H'、J值介于围封采伐地和围封林地之间，依次为0.77、1.94 和0.63（表2）。

同时，围封采伐地出现了冰草、羊草、针茅、丛生隐子草等物种，而且具有较高的重要值，尤其是冰草的重要值达到了9.35，羊草也达到了3.31，针茅为0.39，丛生隐子草为8.19，围封林地中羊草的重要值则达到了14.57，仅低于细叶苔草（表3）。冰草、羊草、针茅、丛生隐子草是典型草原的建群种［7］，说明该地区的草本植被在物种组成上与典型草原具有密切关系。

另外，从植物生活型来看，围封采伐地、围封林地及未围封林地的一、二年生草本植物物种所占的比例分别为20%，16%和22%，这表明围封有降低林地内一、二年生草本植物物种比例，而增加多年生草本植物比例的趋势（图1）。

表2 不同林地草本植物多样性的比较Table 2 Comparison of herb diversity in different forest lands

图1 不同林地的一、二年生草本植物物种所占百分比Fig.1 Percentage of annual and biennial herbaceous species in different woodlands

2.2 围封对草本植物层优势种及其重要值的影响

由表3 可知，3 种林地重要值最高的15 个物种有所不同。

表3 各林地草本植物层优势种及其相对重要值Tale 3 Herb layer dominant species and their relative importance values in different forest lands

围封采伐地内茵陈蒿、黄花苜蓿的相对重要值较高，分别为10.48，10.35；围封林地内细叶苔草的重要值最高（19.12），其次为羊草（14.57）；未围封林地内的硬质早熟禾重要值最高，为17.84，其次为茵陈蒿（10.63）和黄花苜蓿（10.21）。未围封林地内耐践踏的硬质早熟禾占据一定的优势，其相对重要值为17.84。与未围封林地相比，围封林地中羊草的重要值有所提高。茵陈蒿、黄花苜蓿、冰草在各林地中均有出现，但茵陈蒿在围封林地内的相对重要值较低，仅为3.18。以上研究结果表明，围封不仅会引起主要物种组成发生变化，也会对主要物种的地位和作用产生影响。

2.3 围封对草本植物层的垂直结构的影响

由图2 可知，3 种林地草本植物层的高度有明显差异（P＜0.05），其平均高度从大到小依次为围封采伐地（34.68 cm）＞围封林地（30.91 cm）＞未围封林地（16.14 cm），未围封林地植物的平均高度仅为围封林地和围封采伐地的46.54%和52.22%。以上结果说明，围封明显促进了草本植物的生长和发育。

围封采伐地草本植被可分为4 层：第1 层高度大于80 cm，主要植物为黄香草木犀，高度约为116 cm；第2 层高度在50 ～80 cm，高大的草本层，优势种为冰草；第3 层高度为20 ～50 cm，该层为群落的优势层，主要优势种为茵陈蒿、黄花苜蓿、冰草及丛生隐子草；第4 层高度小于20 cm，主要组成物种为大披针苔草、米口袋及抱茎小苦荬。围封林地的草本植被可分为3 层：第1 层高度大于50 cm，主要组成物种为羊草、硬质早熟禾和冰草；第2 层高度在20 ～50 cm，主要物种有黄花苜蓿、羊草和茵陈蒿等；第3 层高度在20 cm 以下，本层为群落的优势层，其主要组成物种为细叶苔草、黄花苜蓿、阿尔泰狗娃花和老鹳草。未围封林地内由于放牧等因素的影响，草本植物层平均高度明显低于围封林地，可以分为2 层：第1 层20 ～50 cm，为群落的优势层，主要物种有硬质早熟禾、茵陈蒿和羊草，均是该生境的优势物种，偶有冰草出现；第2 层在20 cm 以下，主要物种包括茵陈蒿、黄花苜蓿、阿尔泰狗娃花、米口袋、窄膜棘豆等。以上结果说明，围封促进了草本植物层的发育，使层次结构更为丰富。

2.4 围封对草本植物生物量的影响

围封林地的植物生物量远远大于未围封林地（P＜0.05）。围封采伐地地上生物量最高，达到了306.80 g/m2，其次是围封林地是147.82 g/m2，未围封林地的生物量最低，为71.97 g/m2，仅为围封采伐地和围封林地的23%，49%（图3）。以上结果表明，围封明显提高了草本植物层生物量。

图2 不同林地草本植被层高度的比较Fig. 2 Comparison of herb layer height in different forest lands

图3 不同林地草本植物层地上生物量的比较Fig. 3 Comparison of herbs aboveground biomass in different forest lands

3 讨论

本研究的结果表明，围封明显促进了坝上地区不同林地草本植物层物种多样性的提高，无论是物种丰富度、还是物种多样性指数都有明显提高，尤其是围封采伐地明显高于未围封林地。已有很多研究表明，过度放牧所造成的啃食及践踏对草本植物的繁殖和生长会造成严重影响，导致一些对于干扰敏感的物种逐渐减少，从而造成了物种多样性的下降［8-9］。采取封育措施后，外界干扰减少，稳定的环境条件有利于各种植物的出现和定居，尤其是围封采伐地处于幼龄阶段，尚未郁闭，光照条件较好，为各种植物的出现创造了条件。本研究中试验地的封育时间只有2 年，这表明只要排除外来干扰，该地区的物种多样性可以迅速恢复。高寒草甸的封育试验也表明，封育2 年后，其物种多样性就达到了最高值［5］。物种多样性在很短的时间内得到快速恢复的原因在于，土壤中存在丰富的植物种子库，封育条件下外来干扰被排除，土壤种子库中的草本植物得以萌发生长，成为草本植物群落的组成物种，使得物种多样性明显增加［10］。另外，物种多样性的迅速恢复也与当地的相对优越的生态条件密切相关［11］。该地区处于森林草原的过渡带，其年降雨量在340 ～450 mm 之间，水分条件较好，当干扰去除后，封育效果会迅速显现。同时，也有研究表明，随着封育时间的延长草本植被的物种多样性会出现下降趋势［12-13］。一般认为这是由于随着围封时间的延长，植物群落中的优势种的优势不断增加，非优势种则逐渐被淘汰，导致多样性下降［4-5］。

本研究表明，各林地草本层中具有典型草原的优势种。在围封采伐地中，冰草已成为明显优势种，在围封林地及未围封林地中，羊草是草本植物层的优势种，针茅也已在围封采伐地中出现。冰草、羊草和针茅是典型草原的优势种［7］，这说明该地区的原生草本植被与典型草原具有非常密切的关系，在建群种的组成上有明显的相似性。冀西北坝上地区属于干旱半干旱的气候条件，其原生植被为典型草原［14］。历史上长期受到南部耕作农业的影响，当地的生产方式也逐渐由以畜牧业为主转变为耕作农业［15-16］，典型草原植被也转变为以农田或人工林为主的植被。在此过程中，典型草原的植物物种及其种子库并未消失，一旦去除外来干扰，这些植物物种就会逐渐得到恢复和发展，成为植物群落的组成部分，甚至成为其中的优势种。因此，冰草、羊草、针茅等典型草原建群种的出现及重要值的增加表明该地区的地带性植被在逐渐得到恢复。可以推断，一旦该区实施退耕还草，该地区的植被将向典型草原的方向进行演替，逐渐恢复到以羊草、冰草和针茅为优势种的地带性草原植被，因此，退耕还草是恢复该地区地带性植被的有效途径。

另外，本研究结果也表明，封育不但促进了物种多样性的增加，也促进了草本植被层的生长及生产力的提高。围封采伐地的草本植被层的平均高度达到了30 cm，而未围封林地只有15 cm；2 种围封林地的生物量分别达到了306.80 g/m2、147.82 g/m2，未围封林地只有71.97 g/m2。这说明，只要对外来干扰进行控制，该地区草本植被层的生产力就会快速得到提高。在西藏的高寒草地及呼伦贝尔草甸草原的封育研究也都得到了相同的结论［11,17］。封育导致草本层生产力的提高原因主要在于以下2个方面。首先，封育排除了草食动物的取食，使得草本层可以维持较高的叶面积指数，其次，封育提高了草本层的物种多样性，使得草本植被层对于环境资源的利用更为充分［11］。