糯质光温敏核不育系闽糯2S的选育与利用

黄荣华，程祖锌，林荔辉，章清杞，蔡来龙

（福建农林大学 农学院，福建 福州 350002）

【研究意义】随着人们生活水平的不断提高，膳食结构发生重大改变，以优质糯米为主要原料的糕点、地方特色小吃等行业迅速发展，市场对糯米特别是优质糯米的需求量逐年增加[1]。然而，生产上推广种植的糯稻品种多为常规稻，产量低、抗性差的问题严重；近年来审定的一些杂交糯稻[2]，在一定程度上解决了产量低的缺陷，但品质欠佳的问题凸显。因此，选育与利用高产优质杂交糯稻新品种，拓宽水稻杂种优势利用领域，实现糯稻品种产量、品质的遗传改良，对解决市场对优质糯米的需求意义重大。【前人研究进展】研究[3-4]表明，不育系对杂交稻产量、品质和抗性的影响举足轻重，选育优质、抗病糯稻不育系是实现提高杂交糯稻品质和抗性的前提和基础。【本研究切入点】选择优质光温敏核不育系6311S为材料，采用60Co-γ 射线辐照诱变，高效选育糯质亲本及杂交糯稻新组合的育种新技术[7-21]，获得6311S 糯质基因突变体，经福建三明、泰宁、海南三亚多年多代种植鉴定与选择，于2013年育成优质杂交糯稻两系不育系，命名为闽糯2S，该不育系于2020年6月通过福建省农作物品种审定委员会审定。【拟解决的关键问题】组配出优质高产杂交糯稻新组合糯两优8号，解决常规糯稻产量低、抗性差，难以满足市场对优质糯米需求的问题。

1 材料与方法

1.1 材料

水稻光温敏核不育系6311S，种子由江苏金绿丰种业科技有限公司提供。6311S 由南京农业大学和贵州省农科院水稻研究所联合选育，2009 年通过贵州省农作物品种审定委员会审定。该不育系具有不育性稳定、育性转换温度低、配合力强、繁殖制种易获高产等特点。

1.2 方法

1.2.1 糯质基因突变体的获得 用剂量为350Gy60Co-γ 射线辐照光温敏核不育系6311S 干种子约1kg，M1密植丛插，成熟期种子全部混收（M2）。从M2带胚糙米群体筛选胚乳呈乳白色、不透明、蜡质状糙米粒，借助淀粉遇碘粉碘化钾溶液变蓝黑色的显色反应原理鉴别真伪糯质突变体。

1.2.2 糯质基因突变体的种植、筛选、鉴定 2011 年6 月，参照6311S 生育期、株叶形态、花粉不育特性以及育性转换特性，结合淀粉遇碘粉碘化钾溶液的显色反应原理，淘汰不良糯质基因突变株（M2），将优良突变株割蔸再生，冬季，将割蔸再生的稻蔸带海南扩繁,成熟期按株系混收（M3）。经福建泰宁的种植观察，海南加代繁殖，观察比较农艺性状、整齐度、花粉育性及育性转换特性，最后决选综合性状最好的2号糯质基因突变系6311wxS-2（M4），命名为闽糯2S。

1.2.3 闽糯2S生物学特性及异交特性研究 2014年,于福建三明、泰宁分别同期播种闽糯2S与6311S，群体各100株，3个重复，盛花期考查穗部性状、花器性状和花粉育性（每重复30穗），抽穗后期考查柱头外露率（每重复30穗）2015年5月，于福建泰宁进行糯两优8号（闽糯2S/嘉糯恢7号）制种试验，研究闽糯2S开花习性和异交特性。

1.2.4 闽糯2S 稻瘟病抗性鉴定 2019 年，由福建省种子总站统一安排，闽糯2S 参加福建省水稻不育系稻瘟病抗性田间自然诱发鉴定和室内人工接菌鉴定。

1.2.5 闽糯2S稻米品质测定 2018年10月，将室温贮藏3个月的闽糯2S干种子送农业农村部稻米及制品质量监督检验测试中心检验（中国水稻所）。

1.2.6 闽糯2S人工光温育性鉴定 2019年4月，将闽糯2S种子送华中农业大学植物科学技术学院进行人工光温育性鉴定。

1.2.7 闽糯2S 配制杂种表现 用闽糯2S 组配嘉糯恢7 号而成的杂交糯稻新组合“糯两优8 号”，2017 年推荐参加湖北省区试，2018年通过复试，2019年进入生产试验，2020年通过湖北省农作物品种审定委员会审定（鄂审稻20200022）。

1.2.8 统计分析 有关试验数据统计分析采用唐启义教授研制的DPS 数据处理系统（第1 卷，第4 版）[5]进行处理。

2 结果与分析

2.1 闽糯2S选育经过

2010 年11 月，用剂量为350Gy60Co-γ 射线辐照光温敏核不育系6311S 干种子约1 kg，15 d 后M1播种于海南三亚福建南繁基地，30 d 秧龄移栽，成熟期种子全部混收（M2）。2011 年5 月，将充分晒干的M2种子出糙，挑选胚乳乳白色、不透明、呈蜡质状糙米粒，用小刀将上选糙米粒从远胚端约1/3处横切，将不具胚端截面蘸取1%KI-I2溶液，借助淀粉遇碘粉碘化钾溶液的显色反应原理（截面迅速变蓝黑色者为假突变，截面不变色者为真突变）鉴定真伪，获得5粒6311S糯质基因突变体，记为6311wxS-1～6311wxS-5；6 月，福建三明同期播种糯质突变体和对照6311S，参照6311S 的生育期、主要农艺性状、穗部性状、包穗程度、柱头外露状况、花粉育性及育性转换特性，淘汰第1、4号突变体（单株），上选第2、3、5号突变体（单株），将上选单株割蔸再生，继续观察比较花粉育性及育性转换特性；11 月，将上选单株稻蔸带海南三亚福建南繁基地分蔸扩繁，成熟期种子按单株收获。2012 年6 月，福建泰宁播种第2、3、5 号上选突变株系和6311S，继续观察比较主要农艺性状、整齐度、花粉育性及育性转换特性，最后选留综合性状最好的2 号突变体（系）6311wxS-2；11 月，海南三亚福建基地播种6311wxS-2 突变系，进行种子扩繁，成熟期从群体中优选100 个优良单株，其余种子混收。2013 年11 月，海南三亚福建南繁基地播种海南入选的100个优良单株，混合繁殖，命名为闽糯2S。

图1 闽糯2S选育流程Fig.1 Breeding progress of Minnuo 2S

2.2 闽糯2S主要生物学特性

2.2.1 生育期、株高及主茎总叶片数 闽糯2S全生育期与6311S相同，2014年福建三明4月5日播种，6月25日抽穗，播始历期81 d；5月15日播种，7月30日抽穗，播始历期76 d；福建泰宁3月20日播种，6月11日抽穗，播始历期83 d；6 月18 日播种，8 月30 日抽穗，播始历期74 d；海南三亚11 月15 日播种，2 月5 日抽穗，播始历期82 d。闽糯2S 株高80 cm 左右，分蘖力中等，单株有效穗8～10 个，出穗整齐，叶片、叶鞘绿色，叶缘、颖尖、柱头无色。主茎叶片数与6311S 相同，均为14～15 叶。闽糯2S 主要农艺性状与6311S 差异不显著（表1）。

表1 闽糯2S与6311S生育期、株高及主茎总叶片数比较Tab.1 Comparison of the duration，plant height and leaves of main stem between Minnuo2S and 6311S

2.2.2 穗部性状、花器性状及花粉育性 表2 表明，闽糯2S 与6311S 在穗长、每穗颖花数、颖花长、颖花宽、颖花长宽比、柱头外露率及花粉不育度等性状上差异均不显著。

表2 闽糯2S与6311S穗部性状、花器性状及花粉育性比较Tab.2 Comparison of the characteristics of panicle，spikelet and pollen fertility between Minnuo 2S and 6311S

2.2.3 开花习性、异交特性及对“九二〇”的敏感性 闽糯2S开花习性与6311S相似，一般抽穗当天即开花，晴朗天气，09：00始花，10：30进入盛花，终花在13：00左右。单穗从第一朵颖花开放到开完最后一朵颖花约需3～4 d，单株开花时长6～8 d，群体开花时长8～12 d。闽糯2S柱头外露率52.72%，其中双边外露率11.57%,异交特性好，繁殖制种易获高产。2015 年，在福建泰宁进行糯两优8 号（闽糯2S/嘉糯恢7 号）制种试验，面积0.15 hm2，根据父母本的特征、特性，父本分2期播种，分别于5月25日和6月4日播种，播差期10 d，母本于6 月14 日播种，比第1 期父本迟20 d 播种。抽穗期父、母本花期相遇良好，成熟期实收糯两优8 号干种子0.506 t，折合产量3.375 t/hm2。闽糯2S 对“九二〇”反应较敏感，一般喷施“九二〇”180～240 g/hm2即可，分3 次喷施，母本见穗5%时进行第1 次喷施，用量30 g/hm2；见穗50%时进行第2 次喷施，用量120 g/hm2；见穗75%时进行第3次喷施，用量30 g/hm2。

2.2.4 育性转换特性、不育时期及可繁性 闽糯2S 育性转换特性和不育时期均与6311S 相似。海南三亚藤桥11月上旬播种，2月上旬抽穗，花粉正常可育；12 月下旬播种，3 月下旬抽穗，花粉开始转为不育；1 月中旬播种，4月中旬抽穗，花粉不育度达100%；福建泰宁7月中下旬抽穗，花粉不育度达100%，9月下旬抽穗，花粉开始转为可育，10 月中旬抽穗，花粉正常可育。长日条件下，育性转化温度低（为≤23.5 ℃，与6311S相同），不育性稳定，在23.5 ℃长日（＞12 h）条件下，自交结实率为0。不育期长，全年完全不育的时间在130 d以上。

闽糯2S 育性转换临界温度低，海南冬繁，11 月上、中旬播种，将幼穗分化Ⅲ～Ⅵ期（幼穗分化3 期～幼穗分化6 期）安排在日平均气温低于23 ℃的时段，次年2 月上、中旬抽穗，自交结实率可达50%～75%，繁殖产量可达3～4.50 t/hm2。

2.2.5 闽糯2S稻瘟病抗性 根据福建省种子总站提供的2019 年福建省水稻不育系稻瘟病抗性鉴定资料，闽糯2S 田间自然诱发鉴定结果为：叶瘟最高级9 级，平均4.75 级；穗瘟发病率50.38%，穗瘟级别6.25 级，穗瘟损失率27.46%；室内人工接菌鉴定抗菌株率为0。田间自然诱发鉴定和室内人工接菌鉴定综合评价闽糯2S高感稻瘟病。

2.2.6 闽糯2S稻米品质 2018年，经农业农村部稻米及制品质量监督检验测试中心（中国水稻研究所）测定，闽糯2S 米质主要指标为糙米率79.1%，精米率71.6%，整精米率65.4%，粒长6.6 mm，长宽比3.0，阴糯米率0.0%，白度2级，碱硝值6.6级，胶稠度100 mm，直链淀粉含量1.9%，蛋白质含量10.7%。其中整精米率、阴糯米率、碱硝值、胶稠度、直链淀粉含量5 项指标达部颁优质一等标准，综合评定闽糯2S 符合部颁优质二等食用长粒形籼糯稻品种品质规定要求。

2.2.7 人工光温育性转换特性 2019 年，闽糯2S 经华中农业大学植物科学技术学院人工光温育性鉴定，结果表明，闽糯2S 是温敏型两系核不育系，育性转换临界温度在23 ℃以下，比对照培矮64S 更为稳定。

2.3 闽糯2S配制杂种（糯两优8号）表现

2.3.1 产量 2017年，糯两优8号参加湖北省区试，平均表现为：有效穗228万/hm2，每穗总粒数166.5 粒，实粒数128.2粒，结实率77.0%，千粒质量27.94 g，增产点率33.3%，平均产量8.409 t/hm2，比对照丰两优四号平均产量8.856 t/hm2，减产5.05%，减产不显著，产量居12 个参试品种第4 位，是12 个参试品种中2 个进入复试品种之一。2018年，糯两优8号参加湖北省复试，平均表现为：有效穗226.5万/hm2，每穗总粒数175.2粒，实粒数148.9粒，结实率85.0%，千粒质量28.26 g，增产点率18.0%，平均产量8.930 t/hm2，比对照丰两优四号平均产量9.630 t/hm2减产7.27%，减产不显著，产量居12个参试品种第4位，是12个参试品种中2个进入生产试验品种之一。

2.3.2 米质 2017年，经农业农村部稻米及制品质量监督检验测试中心（武汉）测定，糯两优8号米质主要指标为出糙率79.0%，精米率69.8%，整精米率61.3%，直链淀粉含量1.6%，胶稠度100 mm，粒长6.5 mm，长宽比3.2，透明度1级，碱消值6.0级，综合评定糯两优8号稻米品质达国标优质二级标准。按福建省水稻区试资料汇总的有关约定，各参试品种的稻米品质按就高不就低的原则，即2年区试中取结果较好的年份，所以糯两优8号稻米品质选择2017年的结果达国标二级标准。

2.3.3 抗性 2017年、2018年连续2年于福建省上杭县茶地镇国家水稻稻瘟病抗性鉴定点对糯两优8号进行稻瘟病抗性鉴定，结果苗瘟分别为4 级和5 级，表现中感稻瘟病（MS）。2017 年糯两优8 号参加湖北省区试，稻瘟病抗性指数6.4，最高级9级，表现高感稻瘟病（HS）。2018年糯两优8号参加湖北省复试，稻瘟病抗性指数4.9，最高级5级，表现中感稻瘟病（MS）。

3 讨论

本课题组通过采用60Co-γ射线辐照杂交稻亲本种子，诱发其糯质基因突变，获得相应系糯质基因突变体，结合常规杂交、回交等育种手段，进而转育成与原亲本除直链淀粉含量差异显著外，其它性状差异均不明显的糯质近等基因系亲本，并组配出相应的杂交糯稻的育种技术，目前已审定（或鉴定）了龙特浦wxA、嘉农wxS1、D62wxA、嘉农wx6A、嘉农wx5A、嘉农wx2A、闽农糯6A 等7 个糯稻不育系[6-13]，审定了特优63 糯、嘉糯1 优6 号、嘉糯1 优2 号、嘉糯1 优3 号、嘉糯2 优2 号、糯两优7 号、闽糯6 优6 号、闽糯6 优8号等8个杂交糯稻新品种[14-21]，实践证明该技术是成功的、高效的。今后，借助该技术平台，各育种单位、科研院所可以采取资源共享，利益共享的合作方式，选育出更高水平的杂交糯稻新品种，以满足市场对糯米特别是优质糯米的需求。在育种技术方面，不排除采用辐射诱变外的其它育种手段，以创造出更广泛的遗传变异，培育出综合性状优异，符合各民族、各地域人群需求的遗传多样性品种，包括籼糯、粳糯、常规糯、杂交糯等。