含羞草实验： 植物有记忆

郭北

佛罗伦萨大学植物神经生物学国际实验室的主任斯特凡诺·曼库索认为植物非常聪明。

含羞草原产于热带，现在在全球得到了广泛种植。

18世纪中后期的某一天，法国植物学家德斯方丹（René-Louiche Desfontaines）乘坐一辆马车驶往巴黎郊外，马车上放着一株植物。当时，植物学刚刚从医学和草药学中独立出来。 德斯方丹在33岁时入选法国科学院，并在几年后被任命为巴黎植物园的植物学教授，可以说是植物学领域的先驱。

在德斯方丹的“马车实验”之前几十年，瑞典植物学家卡尔·林奈以其革命性的方法对物种重新进行了分类和命名，引发了植物学知识的新热潮。林奈的植物学分类方法，为理解自然和生命提供了新方式，受过教育的精英们欣然接受了它，光是巴黎就涌现出了500名植物学家，他们经常参加德斯方丹每周在巴黎植物园举行的讲座，渴望了解德斯方丹在北非的植物采集历险以及他所携带回来的新物种的信息。德斯方丹可能也向听众介绍了自己的“马车实验”，该实验证明了植物也有类似于动物的地方，这让许多外行深感震惊。

德斯方丹“马车实验”的对象是一株敏感植物，俗称“不要碰我”的含羞草。 含羞草属于豆科，是一种小型植物，叶片细小像蕨类，看上去很柔弱，不过也长着防御性的尖刺，还有漂亮的粉红色的球状花。这种植物原产于中美洲和南美洲，但18世纪中后期已在整个热带地区传播，部分原因是它作为一种新颖的观赏植物有一种令人着迷的特性：如果你触摸它的一片叶子，整株植物就会迅速将叶片合拢，片刻之后，含羞草还会在你眼前恢复原状。对触摸的快速反应是含羞草另一种防御策略，就像少见多怪的人类一样，这也会让大多数昆虫大吃一惊。

为什么会合拢叶子

早在1753年林奈正式命名含羞草之前，西方科学家就知道了含羞草及其奇特的行为。当时许多著名的科学家，比如英国自然哲学家罗伯特·胡克、法国博物学家让·巴蒂斯特·拉马克都研究过含羞草。拉马克发现，在被反复触摸之后，含羞草就不再做出反应了，他认为这很可能是因为植物精疲力尽了。

除了被碰触之外，含羞草在太阳落山、水滴落下或微风吹动时也会合拢叶片。德斯方丹知道，马车的颠簸会触发含羞草的闭合反应。他密切观察含羞草对车辆颠簸的反应。起初，植物的反应完全符合预期。但是随着崎岖不平的旅途不断继续，含羞草重新打开了叶子，再没有合拢过。他后来写道：“叶子尽管不断受到颠簸但仍保持着舒展的样子，但其他任何干扰，甚至是轻微的风拂过，都会让含羞草合拢叶子。”对此，德斯方丹认为，含羞草已经“习惯”了马车的颠簸。植物怎么会有这样的反应呢？

在将近2400年的时间里，亚里士多德的观念塑造了生物学的研究方法。作为哲学家和博物学家，亚里士多德写了5部关于动物的著作（没有涉及植物），第6部著作《论灵魂》对生物学的影响最深。在这部作品中，亚里士多德指出一切生物都有灵魂：植物具有“摄取营养的运动”的灵魂;动物除了摄取营养的灵魂，还具有感觉的、移动躯体的灵魂;人类除了这两者，还具有“思维”的灵魂。

在亚里士多德看来，植物几乎没有生命，这种认知一直延续下来。大多数人都将植物视为略高于岩石的生物。它们不能运动，无法思考，没有感觉。植物的绿色世界为动物和人类的活动提供了令人心怡的背景，同时也很容易被忽略。

亚里士多德的观念一直延续到19世纪后期到20世纪初。然而，像含羞草和食虫性的捕蝇草这样能够“动”的植物引起了学界的争论，像德斯方丹、罗伯特·胡克和拉马克这样的科学家不得不对它们的异常行为做出解释。于是，含羞草进入到了许多科学著作中，大多数作者都认为植物没有感知力。比如说，含羞草出现在胡克1665年的专著《显微图谱》中，以及约翰·洛克于1689年发表的《人类理解论》等著作中。

含羞草没有神经和肌肉，為何能够快速运动呢？科学家们感到疑惑，但当时的许多诗人，却对含羞草非常着迷，把它视为敏感灵魂的浪漫象征。比如英国诗人马修·普里奥在诗中歌颂这种小植物破坏了亚里士多德的世界秩序。

诗人、哲学家和科学家都因为含羞草而想到了一个基本问题：一种生命形式和另一种生命形式之间应该划清界限吗？亚里士多德关于生命形式的区分合适吗？自然秩序因为含羞草这样一株植物被颠覆了。但是对于诗人来说，这种颠覆令人鼓舞。如果不能简单地将生命形式做出划分，那么就有一种神秘的力量使整个生命统一起来，而含羞草就是最好的例证。

复刻“马车实验”

佛罗伦萨大学植物神经生物学国际实验室的主任斯特凡诺·曼库索（stefano Mancuso）认为，大多数人（包括大多数科学家）从未听说过德斯方丹的含羞草实验。但是他决定复制该实验。 2013年，他招募了一名生态学家莫妮卡·加利亚诺（Monica Gagliano）加入他的实验室，让她着手设计一种方法来“翻拍”德斯方丹的原始实验。

生态学家莫妮卡·加利亚诺“复刻”了法国植物学家德斯方丹的“马车实验”。

莫妮卡·加利亚诺的一系列实验证明含羞草能够形成记忆。

对动物进行测试，看它们是否能适应某种事物（通常是人类的存在），这是行为生态学家经常做的事情。每位灵长类动物学家，每位研究大象、鲸和狼的科学家都必须让研究对象熟悉自己。一旦动物得知这些人没有任何危险，就会像科学家不在场一样过自己的生活。含羞草也是如此吗？

要充分理解含羞草的困境，我们需要知道植物是靠光来維持生命的。当含羞草在日光下合拢叶子时，其觅光能力降低了近一半。如果确实受到攻击，这种反应可能会挽救植物的生命。但是，如果本能反应错了呢？植物合拢叶子的时间过长，就将面临另一个危险：饥饿。

为了实验，莫妮卡种植了72株含羞草，每株高约7厘米。她将一半含羞草置于弱光的条件下养护，另一半则置于强光下。为了模仿马车的上下颠簸，她设计了一个垂直的钢轨，钢轨上固定一个杯子，将一株含羞草放到杯子里，然后使其沿着钢轨向下滑动15厘米，最后降落到泡沫垫上。下降的速度足以“吓坏”含羞草，但实际上不会对它们造成伤害。

2011年10月3日上午，莫妮卡开始了她的实验。她一次用了16株植物（弱光组8株、强光组8株）进行实验。每株含羞草在下降的过程中都将叶子折叠起来，这表明它们认为下降是一种威胁。显然，含羞草从一场下降中没“学到”什么，第二天再次实验时，含羞草的反应依然是合拢叶片。

如果含羞草经历更多次的下降会怎样？莫妮卡对两个对照组的56株植物进行了相同的测试。但是这次，她以5—10秒的间隔将每株含羞草降落60次。在最初的几次下降过程中，含羞草合拢了叶子，但随着测试的进行，它们很快就开始张开叶子。在“第一堂训练课”结束时，含羞草就不再合拢叶子了。而且，弱光组的比强光组的更快地张开了叶子，因为它们需要更多的光，显然，对食物的需求超过了掉落可能带来的潜在危害。是含羞草厌倦了实验，无法再合拢叶子了吗？卷起叶子这事儿需要能量。在跌落了60次之后，这些植物是不是累趴下了，所以不再触发防御机制？

要回答这个问题，需要进行后续的测试。这次，莫妮卡将熟悉了降落的植物放到了泡沫容器中，该容器被固定在振动板上，她轻轻摇动每株含羞草5秒钟。该测试为植物提供了另一种感受，与跌落略有不同。莫妮卡发现，每株含羞草的叶子都合拢起来，一点都没有精疲力尽的样子，完全有能力对可能具有威胁性的刺激做出反应。

当天，莫妮卡再次对56株含羞草进行测试。她将每株植物放到吊杯中，并使其垂直降落。如果它们从以前的经历中知道了下降并不是危险的，那么间隔了一段时间之后，它们还记得吗？含羞草做到了，“就像胜利的手势一样，所有的含羞草都高高地挺立着，在整个过程中叶子都没有合拢。”

看来，含羞草们已经知道了下降不会有什么伤害，甚至形成了记忆。那含羞草的记忆能保持多久呢？ 莫妮卡让含羞草休息了3天，然后让它们再次沿着钢轨下降，结果这些植物的叶片并没有合拢。莫妮卡认为，含羞草有记忆力，它们的行为并非天生就有的，而是后天学会的。1个月后，含羞草仍然记得下降没有危险。

植物通过记忆克服危机

含羞草实验堪称里程碑，但却不是第一个质疑动植物之间严格区分的研究。1859年出版的《物种起源》引发争议后，查尔斯·达尔文逐渐将注意力转向植物学。作为一位狂热的园丁，他认为对植物的研究能够让自己从繁重的学术研究中获得解脱和愉悦。1873年，在儿子弗朗西斯的帮助下，达尔文开始设计植物学实验，这些实验最终挑战了植物缺乏移动能力的观念。达尔文跟踪了各种攀爬和缠绕植物的卷须的生长情况，结果表明，尽管速度缓慢，但卷须是在移动的。他们还研究了食虫植物的嘴状结构、种子发芽时发生的运动以及植物根须的高度敏感性。

达尔文对根尖感知光、重力、压力、水分和养分以确定往何处生长的能力特别感兴趣。在1880年的论文《植物运动的力量》的结尾处，达尔文写道：“根尖被赋予了指示其他部分运动的力量，这么说毫不夸张，根尖就像一只低等动物的大脑一样。”在达尔文看来，植物就是倒立的动物，其大脑在底部，在黑暗中生长，而其生殖器官在顶部，在阳光下摇曳。

“植物记忆”这个概念虽然历史不够久远，但如今很少有科学家提出异议。自1980年代以来，研究人员发现某些植物记得干旱、极端温度变化、疾病和被草食动物袭击的经历。为了生存，植物可以改变其结构（例如让外围部分死亡）和新陈代谢。如果科学家把植物置于相同的环境中，植物的反应会更加强烈。例如，如果有昆虫吃叶子，烟草就会在其细胞中积聚尼古丁。研究人员说，每个有毒的尼古丁池就是一处“压力记忆”，保护植物免受攻击。啃食到尼古丁的昆虫会中毒。

最容易理解的植物记忆形式就是春化现象（vernalization），植物对长时间的寒冷会留有印象，这能帮助它们确定开花的最佳时机。这些植物会在秋季生长得更高，冬季处于休养状态，到了白天时间较长的春季就会开花，但是前提是植物保留着过冬的记忆。

但是，记忆存在于植物体内的何处，又是如何形成的呢？这是科学家正在努力寻找答案的下一个问题。有趣的是，科学家发现，植物中的记忆或“压力烙印”涉及钙离子通道以及压力激素脱落酸、表观遗传调控和转录启动，基本上，与动物用来形成记忆的机制和化学物质相同。

迄今为止的科学研究表明，并非所有的植物都具有记忆力，这也是科学家正在研究的课题。但是，很多植物都有记忆力，因为记忆如同嗅觉、味觉、视觉、感觉和听觉（有些科学家认为植物也具有这5种基本感觉）一样，是非常有用的。每个活的生物体都面临着相同的挑战：找到合适的栖息地，有足够的食物吃，生存得足够长，以便有时间来繁殖后代并确保后代生存下去。所有这些显然都需要记忆，记住美好的和不幸的时刻，并利用这些记忆来帮助自己克服未来的危机，在这一点上植物和人类一样。