中亚热带米槠天然林粗木质残体储量特征

唐玉祥，胥超，熊德成，时应贵，吴帆，杨智杰

(福建师范大学 a.地理科学学院，b.湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，福州350007)

粗木质残体(coarse woody debris, CWD)由倒木、枯立木、根桩等组成，占森林生态系统碳储量的7%～20%，是森林生态系统重要的碳库组成[1]。但传统的野外调查大多关注地上植被层和地下土壤层的生物量和碳储量，忽略了对粗木质残体储量的调查，从而低估了森林生态系统的碳库和养分库[2]。

目前，对粗木质残体的研究主要集中在北半球温带森林[3]，对热带亚热带常绿阔叶林的研究较少。热带亚热带地区的生命地带类型多，分布着全球116个生命带类型中的66个，森林类型和群落结构复杂多样，气候变异大[4]，导致亚热带粗木质残体的储量(3.84～70.33 t·hm-2)的高度变异性(变异系数可以达到190%)[5-6]大大高于暖温带(7.90～87.98 t·hm-2，变异系数15%～60%)与寒温带森林(6.19～104.33 t·hm-2，变异系数约60%)[7-9]。中国的亚热带森林是全球生产力最高的地区之一[10]，也是自然灾害如台风、暴雨等高发区，导致粗木质残体储量不仅数量较高，而且在不同森林间的变异性高，因此迫切需要了解亚热带不同森林的粗木质残体储量。

米槠(Castanopsiscarlesii)是中国中亚热带常见树种之一，在福建省分布较广。本研究选取福建三明地区的米槠常绿阔叶天然林为研究对象，通过野外调查粗木质残体径级和分解等级，研究粗木质残体的储量及其分布特征并比较了亚热带不同区域粗木质残体的特征，可为揭示粗木质残体分布及其在森林养分库中的作用提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 研究区域概况

研究区位于三明森林生态系统与全球变化福建省野外科学观测研究站陈大观测点(26°19′N，117°36′E),东南面与戴云山脉相连，西北面与武夷山脉相连，地形以低山丘陵为主，地表起伏度较大，平均海拔300 m，平均坡度25°～35°；区域气候属中亚热带季风气候，多年平均气温19.1℃，多年平均降水量1 750 mm，降雨主要分布在3—8月份，多年平均蒸发量1 585 mm，相对湿度81%。土壤类型为黑云母花岗岩发育的红壤，土体厚度超过1 m。

本研究所选样地的建群种为米槠，林龄约80年。群落分层明显，可划分为乔木层、灌木层和草本层3个层次(表1)。乔木层主要有米槠、木荷(Schimasuperba)、光叶山矾(Symplocoslancifolia)、马尾松(Pinusmassoniana)等；灌木层主要有长叶酸藤子(Embelialongifolia)、米槠、黄绒润楠(Machilusgrijsii)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)等；草本层主要有华山姜(Alpiniaoblongifolia)、狗脊(Woodwardiajaponica)、江南双盖蕨(Diplaziummettenianum)、芒萁(Dicranopterispedate)。

表1 样地基本概况 Table 1 Basic information of the plot

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查

2019年7—8月，选取群落特征相近、立地条件基本一致的3块20 m×20 m的标准样地。以大头直径(diameter,D)≥2.5 cm的倒木和胸径(diameter at breast height,DBH)≥4 cm枯立木作为粗木质残体的标准，在样地用卷尺逐一测量倒木的大头、中间、小头直径、长度(length，L)，用胸径尺测量枯立木的胸径，利用Vertex Ⅲ型超声波测高仪测量枯立木的高度(height,H)；用钉铝制树牌对DBH≥4 cm的枯立木和D≥2.5 cm的粗木质残体进行编号，并确定分解等级，由于样地内部存在较多分解等级高的倒木，因此确定树种较为困难，未对所有倒木确定树种。将倒木中段锯断取厚度约5 cm的圆盘装进样品袋，带回实验室测定其他指标。

1.2.2 倒木分解等级

以Sollins[11]制定的5级划分系统为基础，同时参考万木林自然保护区常绿阔叶林[12]的粗木质残体分解等级，将倒木分为5级。

1.2.3 倒木密度和含水率

将取回的圆盘随机分成3份，测定鲜重(G1)，用排水法测定体积(V)，再将其置于105℃烘箱中烘干至恒重(G2)，干重(G2)与体积(V)之比的3次平均值即为密度(ρ)；含水率(MC)=(G1-G2)/G2× 100%。

1.2.4 倒木材积

(1)

式(1)中：V为倒木材积(m3)，Ds和Dl分别为倒木的小头直径和大头直径(cm)，L为倒木长度(m)。

1.2.5 倒木储量

(2)

式(2)中：AGB为倒木储量(kg)，V为倒木材积(m3)，ρ为倒木密度(g·cm-3)，MC为倒木含水率。

1.2.6 枯立木储量

参照林开淼等[13]研究得出的亚热带常绿阔叶林总体异速生长方程，计算枯立木储量。

ln(AGB)=-2.907+0.932×ln(D2H)

(3)

式(3)中：AGB为枯立木储量(kg)，D为枯立木胸径(cm)，H为枯立木高度(m)。

1.2.7 数据分析方法

本研究采用Microsoft Excel 2019软件对调查数据进行整理、计算。采用SPSS 24.0进行统计分析，通过单因素方差分析(One-way ANOVA)比较不同腐烂等级、不同径级之间的差异，采用Origin 9.0进行图表制作。

2 结果

2.1 不同分解等级倒木含水率和密度特征

如图1所示，从Ⅱ到Ⅳ分解等级倒木含水率依次降低，在Ⅳ分解等级倒木含水率最小，仅为16.81%，但是3个分解等级之间倒木含水率的差异性并不显著(P>0.05)。而在Ⅴ分解等级倒木含水率达到最大，为145.81%，并且与Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分解等级达到显著水平(P<0.01)。从Ⅲ到Ⅴ分解等级密度依次升高，在Ⅲ分解等级倒木密度最小，仅为0.56 g·cm-3，而在Ⅴ分解等级倒木密度达到最大，为0.66 g·cm-3。但是，不同分解等级之间倒木密度差异并未达到显著水平(P>0.05)。

注：数值代表平均值±标准误。不同小写字母之间代表差异显著(P<0.05)，下同。图 1 不同分解等级倒木的含水率和密度Figure 1 Variations of moisture content and density in logs among different decay class

2.2 不同径级倒木含水率和密度特征

如图2所示，随着径级的增大，倒木含水率和密度都呈增加的趋势。其中，2.5～10 cm和10～20 cm两个径级之间倒木含水率差异性不显著(P>0.05)，但这两个径级与20～40 cm径级之间倒木含水率差异性达到显著性水平(P<0.05)。在2.5～10 cm径级倒木含水率最低，为27.87%，而在20～40 cm径级倒木含水率最高，达到126.80%。在不同径级之间，倒木密度在0.55～0.72 g·cm-3之间，但差异不显著(P>0.05)。

图2 不同径级倒木的含水率和密度Figure 1 Variations of moisture content and density in logs among different diameter class

2.3 不同径级和分解等级粗木质残体的储量特征

米槠天然林的粗木质残体储量为16.13 t·hm-2，其中，倒木储量为8.89 t·hm-2,占粗木质残体储量的55.13%，枯立木的储量为7.24 t·hm-2，占粗木质残体储量的44.87%。倒木和枯立木的储量均随着径级的增加而逐渐增大。在2.5～10 cm、10～20 cm和20～40 cm径级倒木储量分别为1.07、3.48和4.34 t·hm-2，在2.5～10 cm、10～20 cm和20～40 cm径级枯立木储量分别为0.66、1.79和4.79 t·hm-2(表2)，倒木和枯立木储量均以20～40 cm的大径级为主。方差分析显示，倒木Ⅱ和Ⅲ分解等级之间的差异在2.5～10 cm径级达到显著性水平(P<0.05)，而倒木在其他不同的分解等级和径级均未达到显著性水平。Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分解等级倒木的储量分别为0.81、2.45、2.29和3.34 t·hm-2，除Ⅲ分解等级储量略高于Ⅳ分解等级外，倒木的储量随着分解等级的升高而增大。

表2 试验前油茶树长势特征 Table 2 Growth characteristics of Camellia oleifera before experiment

3 讨论

3.1 倒木的含水率和密度特征

一般而言，倒木的分解过程会改变倒木的含水率和密度。在本研究中，不同分解等级倒木的含水率和密度之间差异明显，原因可能是受到不同的分解等级倒木结构组成和孔隙度的影响[14]。有研究表明，在倒木分解过程中，最开始是一些结构简单的有机物(例如糖类、蛋白质)被分解，然后纤维素受到土壤中物理化学作用逐渐转化为糖类、淀粉等结构简单的小分子物质继而被微生物分解释放到土壤中，而一些结构稳定、难以分解的高分子化合物，例如木质素则最后被分解[15]。另外，王翰琨的研究表明，随着分解等级的提高，纤维素的含量逐渐降低，而木质素的含量则逐渐升高[14,16]。在Ⅱ分解等级的倒木由于分解程度较低，纤维素的含量较高，保持了较为完整的木材结构；而Ⅲ、Ⅳ分解等级的倒木纤维素含量较低而木质素含量较高，持水能力较差，因此从Ⅱ到Ⅳ分解等级倒木的含水率逐渐降低。在Ⅴ分解等级，倒木的木质结构已经破坏，倒木孔隙度很高，具有良好的吸水性和持水性，因此Ⅴ分解等级相较于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分解等级倒木含水率明显偏高[17]。不同径级倒木的含水率和密度之间的特征是相似的，都随着径级的增加而不断上升，这表明倒木径级越大，抗分解性和持水性越强，因此含水率和密度都出现了随着径级增大的特征。

3.2 粗木质残体的储量特征

与不同气候区域的粗木质残体储量分布相比，本研究区的中亚热带季风区的常绿阔叶天然林粗木质残体储量低于温带海洋性气候的北美的俄勒冈州针叶林[3]和南美的阿根廷安第斯山落叶山毛榉(Faguslongipetiolata)林[18]，也明显低于中国青藏高原气候区域的色季拉冷杉(Abiesfabri)林[19]、贡嘎山峨眉冷杉林[20]、阿坝州岷江冷杉林[21]，但高于热带雨林气候区的澳大利亚热带季雨林[22]和温带大陆气候区的新疆天山云杉(Piceaasperata)林[23](表3)。这可能与不同气候区的水分和热量条件不同所带来的地带性差异有关[8]。本研究区处于东亚季风气候区，受季风影响，夏季高温多雨，水热条件较好，有利于雨水淋溶、微生物活动和苔藓生长，从而促进粗木质残体的分解，保留粗木质残体较少，导致粗木质残体储量与其他气候区森林相比处于较低水平。

表3 不同类型森林生态系统粗木质残体储量 Table 3 Storage of CWD in different types of forest ecological system

在中国的亚热带季风区，与其他亚热带常绿阔叶林相比，米槠天然林的粗木质残体储量低于重庆缙云山常绿阔叶林[24]和广东鼎湖山常绿阔叶林[25]，但高于广东岭南藜蒴栲(Castanopsisfissa)—罗浮柿(Diospyrosmorrisiana)群系阔叶林[6]和福建武夷山甜槠(Castanopsiseyrei)林[26]，虽然总体上处于亚热带常绿阔叶林粗木质残体储量(3.84～70.33 t ·hm-2)变化范围内，但米槠天然林的粗木质残体储量低于亚热带常绿阔叶林的平均值27.08 t ·hm-2[8]。出现这种结果的原因可能有：(1)不同的研究选取的粗木质残体范畴不一致。重庆缙云山将木桩和大小枯枝也纳入粗木质残体范畴内，而本研究并未将此纳入粗木质残体范畴，导致与比重庆缙云山相比，本研究中粗木质残体的研究范畴较小[24]。(2)林龄也是影响粗木质残体储量的重要因素。随着林龄的增加，从幼林到成熟林，倒木生物量随林龄增大呈增加趋势[20]。王飞等的研究表明，兴安岭落叶松幼龄林粗木质残体储量仅为3.90 t ·hm-2，而成熟林粗木质残体储量则达到106.70 t ·hm-2，林龄能够显著改变粗木质残体的储量[9]。本研究中米槠天然林林龄约80年，低于广东鼎湖山常绿阔叶林的林龄[25]。(3)粗木质残体储量会受到台风、暴雨、泥石流等外部干扰的影响，米槠天然林由于受自然干扰严重，导致林木在生长过程中不断受到扰动，对林木自然生长产生阻碍，因此未产生≥40 cm径级的粗木质残体，粗木质残体径级越大，储量越高。此外，粗木质残体的储量主要为输入量和输出量相互作用的结果[2]，米槠天然林位于福建省三明市，夏季高温多雨，水热条件配合较好，有利于粗木质残体分解，这也导致了本研究倒木以Ⅴ分解等级为主。

在重庆缙云山的倒木中，径级≥40 cm的占比超过30%[24]。在广东鼎湖山常绿阔叶林中，林龄超过400年，产生了超过60%的径级≥40 cm的粗木质残体[25]。在哀牢山湿性常绿阔叶林中，大多数木质残体以≥40 cm的倒木为主[5]，而本研究中倒木储量随着径级增大而增大，20～40 cm径级倒木占据优势地位，达到倒木储量的48.86%。这是因为一般而言，倒木的径级越小，密度和含水率就越低，与地面的接触面积越高，更容易受到苔藓的侵蚀和微生物的分解，因此分解速率越快，保留的储量则越低；相反，倒木的径级越高，密度和含水率越高，分解速率越缓慢，存留在林内的时间越长，保留的储量越高[16]。