小兴安岭带岭地区不同类型次生林下红松种源试验研究

魏志刚 夏德安 王瑞琪 张洋 刘莹莹 商永亮 杨传平

摘 要：不同天然次生林类型下选择红松造林种源是顶级群落——阔叶红松林恢复与重建的重要举措。本研究材料包括：黑龙江省的带岭、金山屯、铁力、黑河、鹤岗和汤原，吉林省的敦化、白河和汪清，辽宁省的本溪种源。采用随机完全区组的试验设计和统计分析方法，对带岭林业实验局7年生4种天然次生林下不同红松种源的生长性状、适应性性状进行差异显著性与相关性结果分析。研究结果表明，①不同林型下红松种源间生长及适应性性状多存在着显著或极显著的地理变异;②林型与种源间的交互作用尚不显著;③硬阔叶林下红松种源生长及适应性整体表现优良，其次为杂木林，再次为杨桦林，最差为蒙古栎林;④硬阔叶林下和蒙古栎林下优良红松种源为铁力，杨桦林下和蒙古栎林下优良红松种源为鹤岗。针对不同林型选择适宜种源才能保证“适地、适树、适种源”的造林法则在营林生产实践中得到应用。

关键词：小兴安岭;带岭林业实验局;天然次生林;红松;种源选择

中图分类号：S791    文献标识码：A   文章编号：1006-8023（2021）03-0001-11

Abstract：To select excellent provenances of Pinus koraiensis for different natural secondary forest types is an important strategy for the restoration of the top forest community， the broadleaved Korean pine forest. In this paper， the provenances of Dailing， Jinshantun， Tieli， Heihe， Hegang， and Tangyuan from Heilongjiang Province， Dunhua， Baihe， and Wangqing from Jilin Province， and Benxi from Liaoning Province were used to performed provenance test in four types of natural secondary forests of 7 years old in Dailing Forestry Experimental Bureau. The significance and correlation of the growth characters and adaptability characters were analyzed by using the randomized complete block design and statistical analysis method. The results showed that： ① there were significant or extremely significant geographical variations in the growth and adaptability among Korean pine provenances among different types of secondary nature forest. ② The interactions between provenances and natural secondary forest types were not significant. ③ The hardwood forest showed the best performances on the all tested traits of Korean pine afforestation， followed by mixed forest， poplarbrich forest， and Quercus mongolica by turn. ④ The Tieli provenance was the superior provenance for hardwood forest and Quercus mongolica forest， while the Hegang provenance was the superior provenance for afforestation in poplarbrich forests and Quercus mongolica forest. Altogether， according to different forest types， to select the suitable provenance can ensure that afforestation principle， “suitable site， suitable tree and suitable provenance”， be applied in the practice of afforestation.

Keywords：Xiaoxingan Mountains; Dailing Forestry Experimental Bureau; natural secondary forests; Pinus koraiensis; provenance selection

0 引言

闊叶红松林以其建群种独特、物种多样性丰富及生产力高而著称，具有维护生态安全以及改善区域生态环境的作用，其最大特点是生产力高、稳定性好、材质优良和抗逆性强，是东北地区森林植被稳定性的关键因素和重要木材资源战略储备基地[1-2]。然而，由于长期过量采伐，加之森林保护措施不力、毁林开荒、森林火灾和森林病虫害等诸多原因，导致原始阔叶红松林几乎全部退化成遗传多样性低、生态功能脆弱和生产力低下的各种类型的天然次生林[1， 3-8]。研究表明，在遵循生态规律的前提下，通过“栽针保阔”提高群落中红松优势度，能促使天然次生林向原始阔叶红松林转变[9-16]，因此天然次生林下间隙和斑块栽植红松已成为小兴安岭地区天然次生林经营的主要任务[13， 16-18]，也是顺利实现小兴安岭生态功能区建设目标的必要路径。

不同类型的天然次生林树种组成不同，林下土壤理化特性、湿度、年积温、光照和植被类型等环境因子存在较大差异[6， 19-21]，会对林下红松幼苗生长产生不同的影响[16， 22]。长期以来，小兴安岭地区天然次生林下栽植的红松苗均来源于前期空旷地选育出的红松优良种源或家系，没有进行过林下环境的遗传测定，不一定适应次生林下的生长环境，因此可能会对天然次生林向阔叶红松林的恢复进程产生不良影响。针对上述问题，本项研究在前期皆伐地红松种源试验研究结果的基础上[23-24]，通过分析小兴安岭带岭林业实验局4种天然次生林型下10个红松种源7年生生长与适应性性状的遗传变异，从而为不同类型的天然次生林林下红松造林选择优良种源，尽快使现有天然次生林恢复与重建顶级群落——阔叶红松林具有重要的理论价值与现实意义。更是适地、适树、适种源造林三原则的示范与样板，推广前景十分广阔。

1 材料与方法

1.1 种源来源

在课题组前期国家“6.5”转“7.5”科技攻关课题“红松种源试验”的基础上[23-24]，选择在小兴安岭地区表现较好的10个红松种源，分别是黑龙江省的带岭、金山屯、铁力、黑河、鹤岗、汤原，吉林省的敦化、白河、汪清，辽宁省的本溪种源。

1.2 造林地点确定

1.2.1 带岭林业实验局基本情况

带岭林业实验局位于小兴安岭南麓，地处128°37′46″～129°17′50″ E、46°50′8″～47°21′32″ N，林业施业区面积为96 742 hm2。带岭地区全年平均气温1.4 ℃，无霜期115 d左右，降雨量为661 mm;土壤上部以亚黏土为主，下部多为碎石;每年11月中旬土壤封冻，翌年4月中旬解冻。

1.2.2 不同林型的基本情况

在小兴安岭带岭林业实验局选择了4种代表性次生林型：杨桦林、杂木林、硬阔林和蒙古栎林，对其进行林下红松种源试验，其中，杨桦林主要由山杨（Populus davidiana）和白桦（Betula platyphylla）组成，硬阔林主要由水曲柳（Fraxinus mandshurica）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、黄菠萝（Phellodendron amurense）和五角槭（Acer mono）等树种组成，杂木林主要由毛赤杨（Alnus hirsuta）、白桦（Betula platyphylla）和落叶松（Larix gmelini）组成，蒙古栎林主要由蒙古栎（Quercus mongolica）、五角槭（Acer mono）、黑桦（Betula dahurica）、糠椴（Tilia mandshurica）和山槐（Albizia kalkora）等树种组成。各林型其他情况见表1。

数据计算采用Minitab和SAS软件进行性状基本统计、方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同林型下紅松种源幼林期性状统计分析

造林3 a后，对不同林型下红松种源的生长与适应性状进行统计分析，结果表明：杨桦林下，红松各种源地径、树高、3 a高、当年高和保存率的性状均值与变异系数均值分别为0.71 cm和17.54%、0.33 m和23.03%、0.16 m和26.93%、0.06 m和53.54%、40.50%和86.13%（表2）;硬阔林下，各种源上述性状均值与变异系数均值分别为0.73 cm和18.51%、0.37 m和19.59%、0.19 m和24.34%、0.07 m和42.15%、39.92%和84.52%（表3）;杂木林下，各种源上述性状均值与变异系数均值分别为0.76 cm和15.24%、0.37 m和19.4%、0.2  m和27.02%、0.07 m和41.54%、42.56%和77.91% （表4）;蒙古栎林下，各种源上述性状均值与变异系数均值分别为0.69 cm和16.01%、0.34  m和18.14%、0.17 m和30.13%、0.05 m和37.74%、33.00%和101.42%（表5）。上述结果表明，4种林型红松种源各性状的影响不同，其中，杨桦林、硬阔林、杂木林和蒙古栎林下各性状变异系数均值分别为41.43%、37.82%、36.22%和40.69%，表明该区域杨桦林林下环境比其他林型更为复杂，对红松生长与适应性性状相对影响较大，而杂木林下红松生长环境相对均一，对红松各性状影响较小。

2.2 不同林型下红松种源幼林性状差异分析

由表6方差分析发现：除幼林保存率性状外，不同林型下红松其他性状均存在极显著差异;除当年高生长外，红松种源间其他性状存在极显著差异;林型与种源之间交互作用在树高和3 a高性状上虽无显著差异，但其F值显著性分别为6.2%和6.8%，接近5%显著性水平，从林业实践角度来看，可以认为林型和种源交互作用也对红松生长具有显著影响，因此有必要为不同林型选择红松优良种源。

2.3 适宜造林林型与各林型的优良种源选择

不同林型间红松各性状多重比较发现，硬阔林下红松生长与适应性状整体表现优良，其次为杂木林和杨桦林，而蒙古栎林表现最差（表7）。因此，在该区域天然次生林经营时，应首先选择硬阔林进行红松造林能获得更好的遗传增益和经营效果。同时，不同林型对红松性状影响存在显著差异，因此有必要为不同林型选择适宜种源。

同一林型下红松种源间生长与适应性性状方差分析表明，杨桦林下，红松各种源间除地径和树高性状的差异达极显著水平外，当年高、近3 a高与保存率性状各种源间差异均不显著;杂木林下，红松各种源间地径和树高性状差异极显著，保存率差异显著，近3 a高与当年高性状各种源间差异不显著;硬阔林下，红松各种源间地径、树高和近3 a高生长性状的差异达极显著水平，保存率差异显著，而当年高性状各种源间差异不显著;蒙古栎林下，红松各种源间树高性状差异极显著，地径和保存率各性状差异显著，近3 a高与当年高性状各种源间差异不显著（表8）。

种源间差异显著和极显著性状遗传力计算分析发现：杨桦林下，种源间地径和树高遗传力分别为0.83和0.80;硬阔林下，种源地径、树高、近3 a高和保存率性遗传力分别为0.79、0.76、0.73和0.56;杂木林下，种源间地径、树高和保存率遗传力分别为0.79、0.83和0.60;蒙古栎林下，种源地径、树高、近3 a高和存活率遗传力分别为0.55、0.86、0.50和0.56。

通过显著和极显著性状种源间多重比较和综合分析表明，杨桦林下，鹤岗种源在地径和树高性状上均表现优良（表 9），分别超出对照（各种源均值）31.31%和19.27%，造林后上述性状可得到的遗传增益分别为25.99%和15.42%;硬阔林下，铁力种源在地径、树高、近3 a高生长和保存率性状上表现优良（表 10），分别超出对照（各种源均值）12.15%、26.67%、31.20%和37.78%，造林后的遗传增益分别为9.60%、20.27%、22.78%和0.12%;杂木林下，鹤岗种源在地径、树高和保存率性状上表现优良（表 11），其分别超出对照（各种源均值）19.62%、1.23%和40.99%，造林后的遗传增益分别为15.50%、1.03%和24.60%;蒙古栎林下，铁力种源的地径、树高、近3 a高和存活率性状表现优良（表 12），分别超出对照（各种源均值）10.35%、27.67%、32.41%和36.90%，造林后的遗传增益分别为5.69%、18.00%、16.20%和25.00%。

3 结果与讨论

红松在我国东北地区主要分布于长白山到小兴安岭一带呈新月型走向，并且高度分布是随纬度增高而下降，分布区内不同群体间存在极为广泛的遗传变异[23-24]，为不同类型天然次生林下红松优良种源选择提供了丰富的育种群体。

不同林型下红松种源除保存率性状外，红松其他性状均存在极显著差异，这与不同林型光环境的差异等对红松生长性状具有显著影响的研究结果具有一致性[26-27]。同时进一步证实，不同林型下由于林隙大小、小气候特征和土壤的物理性状等环境因子不同会对红松生长产生显著影响[19-21， 28-29]。各林型下红松性状的综合表现表明，硬阔林下红松生长与适应性状整体表现优良，其次为杂木林和杨桦林，而蒙古栎林表现最差。因此，带岭地区天然次生林下营造红松时，应首先考虑硬阔林，最后才是蒙古栎林。此外，在4种林型下，除当年高性状外，红松种源其余性状均存在极显著差异，这与皆伐迹地上红松各种源生长性状存在极显著差异的结果具有一致性，但皆伐迹地为不同林冠下种源试验结果不完全一致[30]。

不同林型下具有显著和极显著差异的性状遗传力不同，且多为中强度遗传性状，如地径、树高和保存率的遗传力均大于0.50，通过选择能获得较高的遗传增益。此外，同一性状在不同林型下遗传力不同，如地径在杨桦林、硬阔林、杂木林和蒙古栎林木下的遗传力分别为0.83、0.79、0.79和0.55。在紅松半同胞家系选择研究中，也发现红松地径和树高性状遗传力均超过0.5，但具体值与本项研究结果不同[31]。上述结果不仅表明红松种源不同性状在不同林型下遗传力不同，同时也进一步证明遗传力是特定条件下的估算参数[32]。

由于林型与种源的交互作用对树高和当年高性状的影响已接近显著水平，因此在营林实践上，有必要针对不同林型选择优良红松种源。在10%的入选率条件下，不同林型红松优良种源在不同性状上获得的遗传增益不同，其中，鹤岗种源在杨桦林下造林后地径和树高性状的遗传增益分别为25.99%和 15.42%;铁力种源在硬阔林下造林后地径、树高、近3 a高生长性状的遗传增益分别为9.60%、20.27%和22.78%;鹤岗种源在杂木林下造林后地径和保存率性状的遗传增益分别为15.50%和24.60%;铁力种源在蒙古栎林下造林后地径、树高、近3 a高和保存率性状上的遗传增益分别为5.69%、18.00%、16.20%和25.00%。上述结果表明，针对不同林型选择适宜种源才能真正实现“适地、适树、适种源”的造林法。

【参 考 文 献】

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