全球变化背景下天山西部雪岭云杉径向生长和水分利用效率对气候要素的响应

秦 莉，尚华明，喻树龙，张合理，姜盛夏，张同文，刘可祥，苟晓霞，张瑞波

（中国气象局乌鲁木齐沙漠气象研究所，中国气象局树轮年轮理化研究重点实验室，新疆树木年轮生态实验室，新疆 乌鲁木齐830002）

过去百年间，全球平均气温上升了0.85℃，大气CO2浓度（Ca）也从1920年的303μmol/mol上升至2011年的391μmol/mol[1-2]。全球变暖和CO2浓度的增加对森林生长有深远的影响。控制植物生长和生产力的光合作用受到温度和大气CO2浓度的强烈影响[3]。当大气CO2浓度上升，理论上提高了C3植物的光合速率，直接导致植物生长速率增加，并间接地降低蒸腾作用[4-5]。然而，树木在长时间内可能适应高CO2浓度环境，因此对CO2浓度的增长不敏感[6]。相反，在CO2倍增的情况下，由于温度上升，导致干旱胁迫加剧，从而不利于树木生长[7]。气候、CO2浓度和森林生长之间的相互作用因区域而异。这在很大程度上是因为全球温度和CO2浓度的增加导致不同的水文模式发生不同程度的变化，从而导致不同程度的水分胁迫变化[8-9]。因此，不仅要了解它们对环境变化的短期响应，而且要研究它们对环境胁迫的长期适应能力。

树木年轮提供了一个从更长时间尺度来检验CO2浓度增加对树木径向生长影响的天然载体[10]，已经被广泛用于森林生长对气候变化的响应研究[11]。树轮稳定同位素分析以其精确度高、连续性强及对环境波动响应敏感等优势，在研究过去环境变化[2]及全球碳循环方面[3]具有重要意义。树轮稳定碳同位素比率（δ13C）可以用来推断水分利用效率（Intrinsic Water Use Efficiency；本文简称为iWUE）变化[12]，追踪CO2浓度上升对水分利用效率和树木生长的长期、综合作用[13]。树轮δ13C已被普遍用于iWUE变化及其与树木生长和环境因素之间的关系研究[14-15]。树轮稳定碳同位素对气候要素的响应是一个复杂的过程，而且不同地区，不同树种的年轮δ13C对气候要素的响应也不同[4]。在全球范围内，已利用很多针叶树和阔叶树的年轮稳定碳同位素作为反映气候与环境变化指标进行了气候响应分析，并对古气候进行了可靠的重建[16-19]。

1 资料与方法

1.1 研究区概况和树轮采样

研究区位于中国天山西部的伊犁河上游。伊犁地区是一个向西开口、三面环山的山间盆地。在这一特殊的地形条件下，来自大西洋的暖湿气流沿着天山北坡长驱直入，给该地区带来了丰沛的降水，同时阻挡了来自塔里木盆地和准噶尔盆地的干热气流，以及西伯利亚的冷空气。与干旱的东天山相比，伊犁河谷以温带半干旱大陆性气候为主。2015年在天山西部伊犁河上游的那拉提地区（NLT，43°15′N，84°15′E）利用直径为10mm的生长锥采集了27棵树54根样芯。采样点平均海拔2000 m。该地区以雪岭云杉纯林为主，郁闭度0.4，坡度较小（<10°）。

1.2 树轮宽度年表和δ13C序列的建立

按照标准的树轮气候学实验流程[31-33]，将采集的树轮样本进行自然风干、打磨、抛光直至年轮清晰可辨，在体式显微镜下进行初步定年，然后利用精度为0.001 mm的树轮宽度仪（Velmex system，Velmex Inc.，Bloomfield，NY，USA）进行宽度测量。利用TT程序参考COFECHA程序[31-32]结果进行交叉定年，确保每条序列的年代与实际日历年一致，利用ARSTAN程序[34]完成树轮宽度年表的建立。在这一过程中，本研究采用样条函数法（步长为80）去除树木自然的生长趋势，选取标准化年表（STD）进行气候分析（图1），确保年表含有更多的气候信号[35]。

图1 那拉提树轮标准化宽度年表

在采集的样本中，选择6棵树的12根样芯用于树轮δ13C分析，12根芯无缺轮和明显异常生长，而且与主序列一致性较好。为避免树轮δ13C的幼龄效应[36-37]，对每根芯的髓心做30 a去除，将样芯进行双面打磨并对照树轮宽度原始数据和年表进行目测定年，然后用雕刻刀在双目体视显微镜下逐年剥离样本，将所有样芯的同一年样本进行混合，生成1850—2014年的复合样本。利用MM400球磨仪（Retsch GnbH，德国）进行研磨并充分混合，按照Brendel等[38]的方法提取树轮中的α纤维素。将逐年的α纤维素取70～100μg包于锡杯中，通过元素分析仪（Flash EA 1112）与稳定同位素比质谱仪（MAT253）进行树轮稳定碳同位素的提取。每隔7个样本添加一个实验室标准进行仪器校准，δ13C测定精度<0.05‰。根据公式[39-40]：

最终建立了Vienna Pee Dee Belemnite（VPDB）标准的δ13C序列。

1.3 树轮δ13Ccorr和i WUE序列

工业革命以来由于化石燃料的大量使用，使大气中CO2浓度持续升高[41]。树木在生长过程中通过光合作用不断吸收大气中的CO2，外界大气中CO2含量的变化必然会影响树木年轮中δ13C值。而这种变化与气候无关，因此利用树木δ13C研究过去气候变化时，必须剔除大气CO2浓度升高的影响。本研究采用McCarroll&Loader[1]的校正方法对原始δ13C进行矫正。C3植物中的校正碳同位素比率（δ13Ccorr）可以表示为：

其中，δ13Ccorr是植物的校正碳同位素比率，δ13Ca和δ13Cp分别是大气和植物纤维素的稳定碳同位素比率。

在植物光合作用过程中，叶片光合速率（A）与叶片对水汽的导度（gs）的比值被定义为内禀水分利用效率（iWUE）[42]，计算公式如下：

图1示出了描述车轮运动的坐标系统。坐标系OXYZ是以列车速度平动的惯性坐标系。坐标系oxyz与车轮刚性连接，其y轴与轮轴重合，因此坐标系oxyz以均匀的角速度Ωy(角速度等于列车速度除以车轮滚动圆半径)绕y轴旋转，而y轴只做垂向振动。在0时刻，两个坐标系是重合的。在t时刻，y轴的垂向位移记为w0(t)，向下为正，车轮绕y轴旋转了角度Ωyt。图中的向量p0eiΩt 表示一个圆频率为Ω的力向量，此处i是虚数单位。

其中，A是树木叶片对CO2的吸收率，单位：mol·m-2·s-1；gs是叶片气孔导度，单位：（μmol·m-2·s-1）；Ca是环境CO2浓度，Ci是胞间CO2浓度。长期的iWUE一般不能被直接计算，而是通过同位素法测得的稳定性碳同位素δ13C判别Δ来进行表达。C3植物的碳同位素分馏（Δ13C）公式[43]为：

其中，Δ13C是植物的碳同位素分馏值，δ13Ca和δ13Cp分别是大气和植物纤维素的稳定碳同位素值。Δ13C还可以通过以下方式计算，将碳同位素分馏与生理响应联系起来：

其中，a（≈4.4‰）代表由大气中CO2扩散进入细胞间而引起的同位素分馏，b（≈27‰）代表由RuBP羧化酶针对13CO2的分馏引起的同位素分馏[1]，Ci和Ca分别是叶片胞间和大气中的CO2浓度。

根据以上公式，利用树轮δ13C可以计算出水分利用效率（iWUE），从而建立伊犁地区1850—2014年的iWUE序列。

1.4 气象数据

本研究采用距离采样点最近的新源气象站（43°27′N，83°18′E，海拔高度为929 m）建站以来的逐月气候数据进行分析，时间段为1956—2013年，主要的气候要素包括平均气温、平均最高气温、平均最低气温、降水量、相对湿度等。数据均来自中国气象数据共享服务系统（http：//cdc.cma.gov.cn/）。对气象数据分析表明，研究区降水量呈双峰结构，峰值出现在5和10月。而气温变化与中纬度大陆性气候基本一致，夏季最高（图2a）。研究区年平均降水量为505.8 mm，年平均气温为8.8℃，年相对湿度为62.58%。过去60 a，平均气温、平均最高气温、平均最低气温和降水量均有一定的增加趋势，幅度分别为0.48、0.23、0.73℃/10 a和16 mm/10 a（图2b）。饱和水汽压亏缺（VPD）采用以下公式计算得出[44]：

图2 1956—2013年新源气象站基本气候特征

其中VPD为逐月的平均水分亏缺，RH为月平均相对湿度，T为月平均气温。

1.5 统计方法

使用传统的树轮气候研究中的数理统计方法来分析数据[31]。树轮宽度和气候之间的相关性分析采用Pearson相关。考虑到树木生长可能受生长季之前和生长季的气候条件的影响，结合雪岭云杉的生长季（5—9月），分析了上年10月到当年9月的逐月气候因子与树轮宽度之间的相关性以期提取季节尺度的气候信号。另外，采用一阶差相关方法理解气候因子和树轮宽度在高频变化上的相关性，利用30 a滑动相关来获取树轮宽度和iWUE的相关性随时间变化的趋势。

2 结果

2.1 树轮δ13C和i WUE序列及特征

从建立的树轮δ13C（图3）和iWUE序列及其统计特征表（表1）来看，1850—2014年伊犁地区雪岭云杉树轮δ13C变化范围为-24.19‰～-21.03‰，平均值为-22.11‰（表1）。δ13C变化呈显著下降趋势，年均下降0.012‰。20世纪80年代以前，δ13C下降趋势较为缓慢，近30 a快速下降。目前，大气中的δ13C约为-8.2‰。随着大量使用化石燃料（δ13C非常低），δ13C迅速下降。植物组织的δ13C值明显低于大气值，C3植物δ13C值通常在-20‰～-35‰[1]，而位于干旱半干旱地区的C3植物的δ13C相对较高。本研究获得的δ13C范围为-24.19‰～-21.03‰，与理论值（表1）一致。

表1 1850—2014年树轮δ13C和i WUE的统计特征

1850—2014年伊犁地区雪岭云杉iWUE呈显著增加趋势，并且与δ13C显著负相关。iWUE的变化范围为88.38～130.48μmol/mol，年均增长0.168μmol/mol（表1）。iWUE的最大值出现在2008年，最小值出现在1850年（图3）。与δ13C趋势相同，iWUE在20世纪80年代之前缓慢增加，伴随着20世纪80年代后新疆的暖湿化过程，iWUE迅速增加。

图3 那拉提树轮稳定碳同位素原始序列（δ13C）、去趋势序列（δ13Ccorr）和内禀水分利用效率（i WUE）序列

2.2 树轮δ13C和i WUE对气候的响应

Pearson相关分析结果表明（图4），伊犁河流域树轮宽度年表与气候因子之间的相关系数较低，均未通过0.01的显著性检验，因此，树轮宽度对气温和降水响应不敏感。而树轮δ13Ccorr与7月（r=0.388，n=58，P<0.01）和8月（r=0.369，n=58，P<0.01）的最高气温呈正相关，与7月降水和相对湿度呈显著负相关（r=0.419，n=58，P<0.01）（图4）。iWUE与气温之间，尤其是夏季的平均气温和平均最低气温均存在显著的正相关。iWUE与6、7、8月的平均气温相关系数分别高达0.599、0.666、0.597，同时，iWUE与夏季平均最低气温的相关系数超过0.7，7月最高达0.809（图4）。夏季气温可能对雪岭云杉水分利用效率的增加有重要影响。另外，虽然iWUE与逐月的降水量没有显著相关性，但是与能代表水分变化的生长季VPD和相对湿度有着显著的相关关系。

图4 树轮宽度（TRW）、稳定碳同位素（δ13Ccorr）和内禀水分利用效率（i WUE）序列与逐月的气象因子的关系（1956—2013年）

为了解Ca对iWUE的影响，进一步分析了Ca、年平均气温、年降水量和VPD与iWUE关系，结果表明，Ca、年平均气温和VPD均与iWUE显著相关，iWUE不受降水影响（图5）。一阶差相关分析表明，iWUE与VPD显著正相关，相关系数为0.455（P<0.01，n=57），而与Ca和平均气温在年际变化上没有关系。虽然iWUE与CO2浓度上升趋势一致，但是从年际变化上来看，VPD对iWUE有重要影响。

图5 内禀水分利用效率（i WUE）与主要环境因子的比较

进一步分析iWUE与树轮宽度的关系，结果表明，那拉提iWUE与树轮宽度原始序列（RAW）呈显著的负相关（r=-0.383，P<0.01，n=165）。从NLT的去趋势序列来看（图1），1850—2014年间雪岭云杉径向生长整体上也没有明显的增加；在阶段变化上，与iWUE的持续增加过程不同，树轮宽度19世纪50—80年代持续增加，19世纪90年代—20世纪70年代持续减少，20世纪80—90年代增加，21世纪以来呈减少趋势。为进一步明确二者的关系，将两条序列进行滑动相关，结果表明，虽然iWUE在20世纪初、20世纪30—60年代以及最近与树轮宽度呈显著的负相关，但在其他时段相关并不显著（图6）。而一阶差滑动相关进一步表明，过去165 a，iWUE与树轮宽度在高频变化上并没有显著的相关性（图6）。因此，iWUE与树轮宽度之间没有直接关系，iWUE的增加并没有导致树轮宽度的增加。

图6 i WUE和树轮宽度序列的30 a滑动相关（1850—2014年）

3 讨论

天山被誉为“水塔”，是中亚干旱区的主要水源地和生态屏障，伊犁河流域成为天山（中国境内）及亚洲中部的降水中心[45]。研究区年平均降水量为505.8 mm，平均气温为8.8℃，那拉提地区温度适宜、降水丰沛，所以那拉提雪岭云杉径向生长受到温度和降水共同影响。

研究表明，雪岭云杉的生长季为5—9月，快速生长期在6—7月[26]。快速生长期温度的升高会导致土壤水分的减少，从而形成干旱胁迫，导致树木径向生长的减少[4，46]，而生长季的降水偏多有利于缓解干旱胁迫，有助于形成宽轮。因此，研究区树轮宽度年表与7月温度呈显著负相关，而与降水呈显著正相关。但是总体而言，在水热条件的综合作用下，中海拔的雪岭云杉径向生长对气候要素响应不敏感。

树轮δ13C对气候的响应方面，气候因子主要通过影响光合作用而影响到δ13C的分馏过程，所以δ13C可以反映温度、湿度、大气CO2浓度等的变化。许多研究表明，δ13C与夏季温度呈正相关，而与降水和相对湿度呈负相关[28，47-49]。伊犁地区树轮δ13C序列与生长季温度（尤其是平均最高气温）呈正相关，与相对湿度呈显著负相关，可以解释为植物在受到水分胁迫（相对湿度较低或降水偏少）或高温的影响时，植物部分气孔关闭以避免过多水分散失，因而降低了植物内部CO2浓度，导致植物对CO2的识别降低[4]。在同属伊犁河流域的中亚哈萨克斯坦南部的雪岭云杉δ13C对气候的响应也表明，雪岭云杉与夏季气温呈正相关，与降水呈负相关[23]。

iWUE与气候的关系，一般而言，适宜的温度有助于光合作用，从而提高水分利用效率。夏季气温可以同时影响到光合和蒸腾。在叶片尺度上，温度对叶片光合速率的影响一般表现为“钟形”曲线，在温度较低的时候，光合速率随温度的升高而增大，超过最适温度，由于高温使酶失去活性，光合速率反而会减小。雪岭云杉生长季的平均气温和降水分别为19.4℃和231.9 mm，根据干绝热直减率计算，生长季（5—9月）采样点的平均气温为13℃，处于常绿针叶树光合作用最适温度10～25℃[50]的最低位，因此气温的升高有助于水分利用效率的提高。更重要的是，温度的增大会导致VPD的增加，进而提高水分利用效率。iWUE受光合作用、气孔导度和气候以及其他很多外在因素的综合影响。当雪岭云杉受到水分胁迫时气孔就会发生关闭，并且关闭的气孔不会马上张开[51]，这直接迫使雪岭云杉提高水分利用效率。

iWUE与大气CO2浓度（Ca）之间的高相关可能是由于Ca的增加可以提高光合作用速率并降低气孔导度，两者都可以提高内在水分利用效率[6，29，52]。许多研究将植物iWUE的增加归因于Ca的持续增加[4]。一些研究认为，大气CO2浓度的升高有利于提高树木生长速率和水分利用效率（iWUE）[53]。但是本研究的结果认为，随着大气CO2浓度的升高，伊犁地区雪岭云杉的水分利用效率同步提高，但是树木径向生长并没有明显增加。Wu等[30]也认为，伊犁地区雪岭云杉水分利用效率的提高可能不会导致树木宽度的增加，与气候变暖引起的干旱有关等其他因素可能会抵消CO2的肥化效应。Xu等[49]研究表明，中国北方干旱区森林树木iWUE的增加不能抵消树木生长过程中的干旱胁迫作用。Giguere-Croteau等[53]也认为，随着1850年以来Ca的增加，生长在北美的树木也无法从iWUE的增加中受益。

4 结论

虽然天山地处中亚干旱区，但是天山西部伊犁地区气候相对较为暖湿。因此，那拉提地区雪岭云杉树木径向生长虽然受7月平均最高气温和降水影响，但是总体而言，主要的气候因子并没有强烈地限制树木径向生长。夏季温度（尤其是平均最高气温）和相对湿度对雪岭云杉树轮δ13C分馏有重要影响，这是因为雪岭云杉受到水分胁迫（相对湿度较低或降水偏少）或高温的影响时，部分气孔关闭以避免过多水分散失，降低了树木内部CO2浓度，导致植物对CO2的识别降低。大气CO2浓度的增加和升温导致了雪岭云杉内禀水分利用效率（iWUE）持续增加，同时，水分胁迫对iWUE的年际变化有重要影响。iWUE与雪岭云杉径向生长之间没有直接关系，iWUE的增加并没有导致树木径向生长的增加。大气CO2浓度的增加和升温促使了iWUE的持续增加，但对雪岭云杉径向生长没有贡献。本研究针对那拉提中海拔的雪岭云杉进行了分析，可能采样点的代表性不足，以后还需要进一步扩展研究范围，以期获得更好的结论。