荷斯坦奶牛异常行为与其产奶性能的关联性分析

赵卿尧，孙福昱，顾宪红

（动物营养学国家重点实验室，中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193）

当饲养在贫瘠、狭小环境中的动物心神不定或无聊压抑时，会表现出自然条件下不表达或很少表达的特定行为，这些行为具有表达时间长、不断重复、没有明显功能等特点，通常被称为异常行为[1]。在集约化饲养条件下，奶牛等家畜的异常行为发生愈来愈多，逐渐引起重视。近年来研究发现，奶牛的异常行为由环境、心理、营养和遗传等因素引起，并且常常会受到品种、生长发育阶段、饲养管理和环境等诸多因素的综合影响[2]。这类由环境引起的异常行为一般难以解决[3]。尽管异常行为的发生动机以及异常行为与应激的关系还远不清楚，仍有许多学者提出异常行为的发生是动物福利水平不良的指标[4-6]。在奶牛中常见的异常行为有卷舌、过度自我梳理、异食、非营养性吮吸等[7-9]，这些异常行为的发生常常被认为是奶牛心理或行为受挫的表现[10]，如咀嚼活动得不到满足的奶牛会表现出更多的异常口部行为，导致采食量下降[11]。环境单一且密度极大的圈养环境中的奶牛皮质醇水平更高，应激反应明显，且常常出现晃头或反复刮蹭栏杆等异常行为[12]。但在罕见情况下发生的一些异常行为是功能性的，并不表明是负面的情况[13]。如有研究发现有卷舌行为的奶牛产奶量高于没有该行为的奶牛[14]，从这个结果看显然不能说明卷舌行为是不良的福利指标。故以异常行为表现为指标的动物福利水平是否会影响其生产性能，仍缺乏统一且明确的证据。本研究通过分析有无异常行为荷斯坦奶牛的产奶性能，旨在明确其产奶性能与异常行为之间的关联性，为调控异常行为的发生来改善奶牛生产提供依据。

1 材料与方法

1.1 实验设计 2019 年8—9 月实地调研长江以北地区4 处规模化奶牛场（江苏、山东、河北、北京各1 家）。在每处牛场分别选出1 个高产泌乳牛群，牛群的基本信息见表1。观察记录每个泌乳牛群中各种异常行为的发生情况。采用切片式观察，每个牛群每天分别定时观测8 次（08:00—9:00、09:00—10:00、10:00—11:00、11:00—12:00、13:00—14:00、14:00—15:00、15:00—16:00、16:00—17:00），观测人员随身携带望远镜、记录本和秒表，对牛群中的每一头奶牛进行观察，每个牛群每次观测约15 min。记录各种异常行为发生情况及对应牛号，连续观测3 d，每个牛群共计观察24 次。同时，向牛场工作人员获取所观测牛群观测期间3 d 的日产奶量数据，以及约14 d 内的生产性能测定（DHΙ）数据，并将个体牛3 d 产奶量取平均值进行后续统计分析。

表1 观测牛群的基本信息

1.2 饲养管理 4 处牛场泌乳牛均采用散栏式饲养，牛舍均为开放式牛舍，饲养密度相近。牛群都是体况外貌正常且健康的奶牛，品种均为荷斯坦。观测期间，牛场采用喷淋+风机为牛群降温，4 个牛场温湿度指数均大于72，牛群均处于热应激状态。舍外设有运动场，自由饮水、采食，机械清粪。观测前及观测期间各牛场试验牛的日粮营养水平接近（表2），均达到《奶牛饲养标准》（ΝY/T 34-2004）的要求，精粗比及粗饲料粉碎长度相近，以全混合日粮（TMR）形式日投料3 次，且各牛场投料时间相近（06:00—8:00、12:00—14:00、19:00—21:00）。各牛场均采用分列式挤奶设备挤奶，每天挤奶3 次（06:00、15:00、21:00），且在挤奶等候区配有风扇喷淋降温棚。追溯观测前1 个月以内及观测期间各观测牛场所在地气候条件发现，温热环境变化比较平稳。

表2 高产泌乳牛饲粮营养成分

1.3 观测项目 观测的异常行为包括卷舌、过度自我梳理、过度蹭痒。卷舌判断标准：牛的舌头在嘴里或嘴外来回反复滚动、卷曲和伸展。过度自我梳理的判断标准：牛长时间重复梳理自身某一部位（背部、身体两侧、腿部、乳房等）。过度蹭痒的判断标准：牛反复借助圈栏等栏舍条件蹭其头部、颈部和背部等。

1.4 异常行为及其发生频次的界定 对观测期内所观测的牛，每种异常行为只要发生1 次，则认为该牛发生了该种异常行为，该种异常行为3 d 观测到的次数即定义为该行为的发生频次。

1.5 统计分析 本研究共观测630 头奶牛，用 Microsoft Excel 2016 整理统计出所测4 个牛群各种异常行为发生的情况，对观测奶牛产奶量、乳脂率、乳蛋白率进行正态性检验，均符合正态分布，然后使用SAS9.4 GLM过程及Bonferroni 多重比较，采用固定模型（1）分析牛场等因素对奶牛异常行为发生频次的影响。固定模型中，泌乳期根据泌乳曲线相关研究[15]划分为泌乳天数泌乳上升期（＜63 d）、泌乳平稳期（63～133 d）、泌乳下降期（133～231 d）、泌乳末期（＞231 d）4 个阶段；胎次划分为1 胎、2 胎、3 胎及以上3 个水平；温热环境用温湿度指数（THΙ）表示，划分为轻度热应激（THΙ 72～79）、中度热应激（THΙ 80～89）2 个水平。

式中，Y 表示奶牛卷舌发生频次，过度自我梳理发生频次或过度蹭痒发生频次；μ 为总体平均数；F 为牛场效应（i=1～4），L 为泌乳阶段效应（j=1～4），P 为胎次效应（k=1～3），T 为温湿指数效应（l=1～2）；eijkl为随机残差。

采用固定模型（2）分析奶牛异常行为对其产奶性能的关联影响。固定模型中，异常行为发生划分为有、无2 个水平（0，1）：

式中，Y 表示日产奶量，乳脂率或乳蛋白率；μ 为总体平均数；F、L、P、T 含义同固定模型（1）；JS 为卷舌行为的分组效应（m=0～1），SL 为过度自我梳理行为的分组效应（n=0～1），CY 为过度蹭痒行为的分组效应（o=0～1）；JS×SL 为卷舌行为和过度自我梳理行为的交互效应，JS×CY 为卷舌行为和过度蹭痒行为的交互效应，SL×CY 为过度自我梳理行为和过度蹭痒行为的交互效应，eijklmno 为随机残差。

采用固定模型（3）分析奶牛异常行为发生频次对其产奶性能的关联影响：

式中，Y 表示日产奶量，乳脂率或乳蛋白率；μ 为总体平均数；F、L、P、T 含义同固定模型（1）；JSC 为卷舌发生频次（0，1，2，3，＞3），SLC 为过度自我梳理发生频次（0，1，2，3，＞3），CYC 为过度蹭痒发生频次（0，1，2，3）；eijklmno为随机残差。

本研究结果以最小二乘均值±标准误表示，P＜0.05表示差异显著，P＜0.01 表示差异极显著。

2 结果

2.1 奶牛异常行为发生情况 由表3 可知，奶牛的过度自我梳理行为发生率最高，过度蹭痒其次，卷舌行为的发生率相较最低，并且3 种异常行为在不同牛场中的发生率比较一致；奶牛同时发生2 种异常行为的发生率在10%左右，而同时发生3 种异常行为的发生率只有1%左右，统计意义不大。

表3 奶牛异常行为在大群中的发生率 %

由表4 可见，不同牛场、奶牛泌乳阶段、胎次对荷斯坦奶牛的3 种异常行为发生频次均无显著影响（P＞0.05）；不同热应激环境对奶牛过度自我梳理频次影响显著。由此可见，荷斯坦奶牛所处泌乳阶段和胎次与异常行为的发生频次无关。

表4 不同因素对奶牛异常行为发生频次的影响

2.2 异常行为等因素对奶牛产奶性能的影响 由表5 可知，不同牛场对荷斯坦奶牛日产奶量、乳脂率和乳蛋白率影响差异极显著；不同泌乳阶段对荷斯坦奶牛日产奶量、乳脂率和乳蛋白率影响差异极显著；不同胎次、不同温热环境（轻度热应激、中度热应激）对荷斯坦奶牛日产奶量、乳脂率和乳蛋白率影响均不显著；发生卷舌行为奶牛的日产奶量与不发生卷舌行为奶牛差异显著，两者乳脂率和乳蛋白率差异不显著；发生过度梳理行为奶牛的乳脂率和乳蛋白率与不发生过度梳理行为奶牛差异显著，两者日产奶量差异不显著；发生过度蹭痒行为奶牛的乳蛋白率与不发生过度蹭痒行为奶牛差异显著，两者日产奶量、乳脂率差异不显著。3 种异常行为的两两交互效应对荷斯坦奶牛的日产奶量、乳脂率和乳蛋白率影响均不显著。

表5 GLM 模型分析各效应对产奶性能的影响

2.2 异常行为发生频次对奶牛产奶性能的影响 如图1所示，不同卷舌发生频次对荷斯坦奶牛日产奶量的关联影响差异显著。不发生卷舌行为的奶牛的日产奶量与卷舌发生频次为1 的奶牛的日产奶量差异不显著；卷舌发生频次为2 的奶牛的日产奶量最高，显著高于不发生卷舌行为的奶牛以及卷舌发生频次为1 及大于3 的奶牛。奶牛卷舌频次超过2 之后，产奶量呈下降趋势。

图1 卷舌频次对日产奶量的影响

如图2 所示，不同过度自我梳理行为发生频次对奶牛乳脂率影响差异极显著，对奶牛乳蛋白率影响不显著；不同过度蹭痒行为发生频次对奶牛乳脂率和乳蛋白率影响差异均不显著。过度梳理行为发生频次为3 的奶牛乳脂率最高，且过度梳理行为发生频次为3、2 和1 的奶牛乳脂率显著大于发生频次为0 以及大于3 的奶牛。整体上看，随着行为发生频次的逐步增加，乳脂率和乳蛋白率在2 种异常行为中均呈先增加后减少的趋势。

图2 过度自我梳理行为与过度蹭痒行为发生频次对乳品质的影响

3 讨论

3.1 卷舌对奶牛产奶性能的影响 在所有年龄阶段的牛中，最常见的异常行为是卷舌，可能在出生第1 周就开始发展，并在2 月龄后逐渐明显[7]，而本研究中卷舌行为的发生率最低，这可能是由于观测牛场的集约化养殖模式造成畜舍拥挤，导致奶牛自由活动区域减少，奶牛受到的环境压力与应激加大，舒适度降低而表现出其他异常行为[25]。影响奶牛出现卷舌的因素有很多，奶牛出现卷舌行为可能是由于缺乏社会接触和采食活动的累积效应[16]。与自然放牧相比，舍饲奶牛会得到满足维持和生长需要的饲料，这种日粮由高度浓缩的精料组成会导致舍饲奶牛的进食时间减少，奶牛口部行为表达受限，进而导致异常口部行为发生[17]。奶牛进食时间与奶牛卷舌行为的日常表现时间呈负相关[18]，即吃得最快的奶牛具有最高的卷舌行为表达水平。泌乳早期和中期的奶牛通常会采食营养水平高的全混合日粮以保持最大产奶量，这可能就会导致其口部行为表达受挫（进食加快，进食时间减少），从而表现出更多的异常行为（如卷舌），因此奶牛卷舌可能是由于受到吮吸、卷草和咀嚼等重要的口腔活动的抑制而引起。本研究结果发现，发生卷舌行为的奶牛日均产奶量更高。Redbo 等[14]研究也发现，有卷舌行为奶牛产的牛奶比没有这种行为的奶牛更多。但卷舌行为的发生也不是越多越好。本研究结果表明，当卷舌行为频繁发生时，奶牛产奶量显著下降，可能表明奶牛的健康状况出现下降。

与低产奶牛或干奶牛相比，高产奶牛可能会对某些环境应激原产生较低的阈值，在这种情况下，限制（如拴系）、营养不良或行为表达受挫可能会对动物产生更大的负面心理和生理影响[14]。由于异常行为可以被解释为圈养动物受到应激后表现的行为[19]，可以预期高产奶牛比低产奶牛会表现更多的异常行为。Berglund 等[20]研究发现，较高的产奶量与能量不足有关。高产奶牛必须大量进食以维持身体动态平衡，但由于瘤胃容量的限制，它们往往无法保持能量平衡。大多数奶牛在泌乳前期常处于负能量平衡状态，这种状态在高产奶牛中更为明显。一个次优的环境，如舍饲奶牛所处的环境（行为受到限制）可能会对已经生活在负能量平衡状态下的动物产生不良影响，导致酮症或其他与生产有关的疾病，或者表现出卷舌之类的行为障碍而改变对环境刺激的行为反应。总而言之，除了环境因素，高产本身可能也与奶牛卷舌行为的发生有互作影响。

3.2 过度梳理行为和过度蹭痒对奶牛产奶性能的影响梳理行为是农场动物最常见的行为之一，也是它们最重要的固有自然行为[21]。梳理的主要功能是体表清洁[22-23]。梳理行为被认为可以帮助动物清除泥土、粪便、尿液、昆虫和寄生虫，从而降低患病风险。牛的自我梳理通常包括用舌头舔、用后脚抓、用角挠、用尾巴拍打，以努力清洁它们可以到达的身体部位。而Bolinger 等[8]研究表明，奶牛在受到环境应激后会表现出更多的梳理行为，即过度自我梳理，表明奶牛处于一个不良福利的环境当中。本研究中，处于中度热应激环境下的奶牛过度自我梳理发生频次显著高于轻度热应激奶牛，这就是环境不适所导致的异常行为发生频次增加。为了到达无法到达的部位，如头部、颈部、背部和后部，牛经常会靠在围栏等可接触到的物体上蹭自己，这就是蹭痒行为，可以视为过度自我梳理行为的延续。因此，过度自我梳理行为以及蹭痒也是缓解自身应激反应的一种方式。被舔舐的奶牛具有更低的心率、血压以及皮质醇浓度[24]。由此可见，异常行为的发生并非一无是处，奶牛可以通过表达一些异常行为来舒缓自身的应激反应，相比不表现这些异常行为的奶牛，所受的应激可能更小。有研究发现，动物中的积极型个体更倾向于表现出异常行为，消极型个体则不表现或表现很少，与积极型个体相比，消极型个体的应激水平更高[25]。那些没有表现异常行为的动物可能遭受的痛苦更大[26]。本研究结果表明，发生过度自我梳理和过度蹭痒行为奶牛乳蛋白率显著增加，这可能是由于这2 种行为表现改变了其催产素（OT）的分泌[27]，OT 释放又改变了泌乳相关的能量代谢[28-29]，从而可能增加了乳蛋白合成，其具体通路和机理还有待进一步深入研究。通过表达这些代偿性的异常行为，使奶牛具有更好的自我调节能力，从而提高了生产性能。然而本研究结果显示，卷舌行为发生频次超过2 次后产奶量呈下降趋势，过度自我梳理频次超过3 次、过度蹭痒频次超过2 次后，奶牛乳脂率和乳蛋白率乳脂率和乳蛋白率均开始下降。可见异常行为发生过于频繁时，可能代表着奶牛的健康状况出现下降，会严重影响奶牛的生产力，因此并不是异常行为发生得越多越好，适度的表达也许更有益。

4 结论

本研究结果显示，荷斯坦奶牛的产奶性能受到其异常行为的显著影响，影响程度与异常行为发生频次、发生种类有关，表达卷舌行为奶牛的日产奶量较高，过度梳理行为和过度蹭痒行为适度表达的奶牛乳脂率或乳蛋白率则较高，但随着这些异常行为发生频次进一步增加，产奶性能显著下降。由此可见，奶牛适度表达异常行为可以舒缓自身应激反应，提高产奶性能。