喀斯特次生林不同植物季节性干旱下的绿色度变异特征

李雪，张桂玲，罗绪强，3，4，袁忠秀，王绍英，赵文楷，马浪

（1.贵州师范学院地理与资源学院，贵州 贵阳 550018；2.贵州师范学院化学与材料学院，贵州 贵阳 550018；3.中国科学院普定喀斯特生态系统观测研究站，贵州 普定 562100；4.贵州省流域地理国情监测重点实验室，贵州 贵阳 550018）

植物的绿色度即SPAD值，是表征叶绿素相对含量的指标［1－4］。SPAD值与叶绿素含量显著相关，叶绿素含量高的植物绿色度（SPAD值）就高，绿色度的变化是叶绿素含量增减的外在表现［5－10］。叶绿素是植物吸收光能进行光合作用的物质基础，是绿色植物光合能力和健康状况的指示器［11－15］。植物叶绿素含量的高低直接影响着光合作用的强弱和体内有机质的合成，叶绿素含量增加，有助于植物捕获更多的光能，增强光合能力，提高光能利用率和光合作用效能，有利于植物的健康生长与资源竞争［16－21］。

绿色度可用SPAD叶绿素仪测得，相对于传统的分光光度法测定叶绿素绝对含量来说，该方法具有简便、适时和无损检测等特点［22－24］。近年来，绿色度已被广泛用于植物生理生态监测和健康状态评价等方面的研究，并取得了显著成果［11，25－28］，但在喀斯特森林生态系统方面的研究还鲜见报道［24，29］。本研究以中国科学院普定喀斯特生态系统观测研究站沙湾监测研究区次生林通量观测站内的喀斯特次生林为例，在连续干旱背景下，对其中8种常见植物的叶片SPAD值（绿色度）进行了测定分析，旨在探讨季节性干旱下喀斯特次生林不同树种绿色度的变异特征及其影响因素，并为退化喀斯特植被恢复重建的植物选种和育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究对象

在普定次生林通量观测站［30］通量塔下垫面的喀斯特次生林内选取朴树（Celtis sinensis）、构树（Broussonetia papyrifera）、梓树（Catalpa ovata）、马桑（Coriaria nepalensis）、石岩枫（Mallotus repandus）、厚果崖豆藤（Millettia pachycarpa）、铁线莲（Clematis florida）和木通（Akebia quinata）共8种常见植物为研究对象。其中，朴树、构树和梓树是落叶乔木植物，马桑和石岩枫是常绿灌木植物，厚果崖豆藤是常绿藤本植物，铁线莲和木通是落叶藤本植物。

1.2 试验设计

每种植物选取3株长势一致、树龄相当、高度相当、无病虫害的健康植株作为待测植株，共选取待测植株24株。在待测植株树冠外围的中上部，选择春梢自上往下数第三片完全展开的成熟健康叶片作为测量叶片，挂牌标记。测定前，用蒸馏水将叶片喷洗干净。测定时，保持叶片自然生长角度不变，同一叶片重复测量3次取平均值。

1.3 测定方法

在研究区连续15天（2019年9月13日至27日）多晴少雨（降雨量几乎为0）背景下，于2019年9月28日（天气晴好、无风）开展测试工作，自9时开始到17时结束，每间隔2 h测定1批次，共测定5批次。采用TYS－3N型植株养分速测仪（浙江托普仪器有限公司）测定植物绿色度（叶片SPAD值）［24，29］；植物叶片周围的空气温度（Ta，℃）、相对湿度（RH，%）采用DT－321S型温湿度测量仪（CEM深圳华盛昌机械实业有限公司）测定；光照强度（Li，klx）采用AS823型光照度计（香港希玛仪表集团有限公司）测定。Ta、RH、Li均在距离待测叶面1 cm处测定，待测叶片均与测定SPAD值时的叶片一致，紧随SPAD值测定完成之后进行。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel2010进行数据处理和作图，采用IBM SPSSStatistics 19完成描述分析、方差分析和相关分析。

2 结果与分析

2.1 植物绿色度的日变化特征

从表1、表2可以看出，研究区常见植物绿色度的大小关系为马桑＞厚果崖豆藤＞石岩枫＞梓树＞构树＞朴树＞木通＞铁线莲，叶片SPAD值日间主要在13.88～66.21之间变化。绿色度日变化中，朴树、构树、石岩枫和木通的变化趋势一致，马桑和厚果崖豆藤的变化趋势一致。朴树、构树、石岩枫、木通、梓树和铁线莲的绿色度均在13时达到最高，而马桑和厚果崖豆藤的绿色度均在11时达到最高；朴树、构树、石岩枫、木通、马桑和厚果崖豆藤的绿色度均在15时最低，而梓树的绿色度在9时最低，铁线莲的绿色度在17时降到最低。方差分析结果（表2）表明，研究区8种常见植物的绿色度日变化存在显著差异（P＜0.05）。

表1 研究区常见植物叶片SPAD值的总体特征（n＝15）

表2 植物叶片SPAD值的日变化特征（n＝3；平均值±标准偏差）

2.2 植物绿色度的种间差异特征

表2表明，研究区8种常见植物的绿色度在一天中相同时点间的差异均不显著（P＞0.05）。8种常见植物叶片的SPAD值9、11、13、15时和17时分别在20.95～26.13、17.41～60.51、53.78～58.69、17.21～22.98和17.07～34.68之间变化。研究区植物的绿色度在9、11、13时和17时均以马桑最高，11、13时和17时均以铁线莲最低，9时以梓树最低，而15时则以梓树最高、厚果崖豆藤最低。

2.3 不同生活型植物绿色度的差异

从图1可以看出，研究区植物的绿色度在一天中除15时外均以灌木植物最高，除9时外均以藤本植物最低。11、13时和17时均表现为灌木＞乔木＞藤本，9时表现为灌木＞藤本＞乔木，而在15时则表现为乔木＞灌木＞藤本。不同生活型植物的绿色度差异除9时外均不显著（P＞0.05），9时，灌木植物与乔木植物的绿色度有显著差异（P＜0.05）。

图1 乔木、灌木、藤本的SPAD值差异

从图2可以看出，除15时外，研究区植物的绿色度在一天中均表现出常绿植物＞落叶植物，而在15时则表现为落叶植物＞常绿植物。常绿植物与落叶植物的绿色度在9、11时和17时均表现出显著差异。

图2 常绿植物、落叶植物的SPAD值差异

2.4 植物绿色度与环境因子的相关性

从表3可以看出，研究区不同种植物的绿色度受环境因子的影响程度不同。其中，马桑的绿色度受空气温度和相对湿度的影响均较大，其叶片SPAD值与空气温度表现出显著正相关关系，与相对湿度表现出显著负相关关系（P＜0.05），说明马桑的绿色度会随着空气温度的升高而升高，随着相对湿度的增大而降低。构树、梓树和厚果崖豆藤的绿色度受相对湿度的影响也较大，其叶片SPAD值与相对湿度均表现出显著或极显著的负相关关系，说明构树、梓树和厚果崖豆藤的绿色度均会随着相对湿度的增大而降低。研究区常见植物的绿色度与光照强度之间既有正相关也有负相关关系，但相关性均不显著（P＞0.05）。

表3 植物叶片SPAD值与环境因子的皮尔逊相关系数（n＝15）

2.5 物种和环境因素对植物绿色度的交互影响

为了解物种和环境因素对研究区植物绿色度的交互影响，以物种（植物自身遗传因素）和测试时间（光照、空气温度、相对湿度等环境因素）为控制变量，植物叶片SPAD值为观测变量建立固定效应饱和模型进行多因素方差分析。结果（表4）表明，研究区植物的绿色度受自身遗传因素和环境因素的交互影响不显著（P＞0.05）。同时，从多因素方差模型对观测变量数据的总体拟合程度来看，拟合效果并不理想（R2＝0.811，调整的R2＝0.719），说明研究区植物的绿色度可能还受本研究未监测的诸如氮含量等因素的影响。

表4 物种和环境因素对植物叶片SPAD值交互影响的方差分析

3 讨论与结论

植物的绿色度主要受自身遗传因素和生境条件的影响［18，31，32］。生境条件中，光照和温度对植物绿色度的影响较大。已有研究证实，弱光环境和适宜的温度对植物绿色度均有促进作用，但过强的光照度、过高或者过低的温度都有可能使其绿色度降低［5，16，19，33，34］。本研究结果表明，喀斯特次生林在遭遇季节性连续干旱后，常见植物的绿色度以马桑最高，铁线莲最低。同种植物的绿色度日间变化存在显著差异，但不同种植物在一天中相同时点的绿色度无显著差异。灌木植物和常绿植物的绿色度普遍较高，藤本植物和落叶植物的绿色度普遍较低。大部分植物的绿色度在13时达到最高，15时降到最低。季节性连续干旱背景下，喀斯特次生林常见植物的绿色度受空气温度和相对湿度的影响较为显著，而物种因素和光照强度的影响并不显著，物种因素与环境因素对研究区植物的绿色度没有产生显著的交互影响。