花荚期干旱对不同绿豆品种光合特性、农艺性状及产量的影响

马春业，秦娜，朱灿灿，代书桃，宋迎辉，王春义，赵月强，孟凡奇，刘会霞，李君霞

（1.河南省农业科学院粮食作物研究所，河南 郑州 450002；2.漯河市农业科学院，河南 漯河 462000；3.漯河市郾城区农业农村局，河南 漯河 462000）

绿豆属豆科豇豆属植物［1］，具有较高的营养价值和药用价值，是我国传统的豆类食物。其适应性强、生育期短，有生物固氮功能，在种植业调整和作物轮作中具有重要作用［2］。据联合国粮农组织统计，近年来人们对杂粮作物的需求日益提高，绿豆在我国的种植面积和产量不断增长。

干旱是影响作物生长最严重的胁迫之一。干旱胁迫对作物生长和生理的影响在玉米、小麦等作物上的研究较为广泛和深入［3－6］，对绿豆生长影响的研究多数局限在苗期和全生育期的抗旱性鉴定上［1，7－11］，而就某一时期干旱对绿豆整体生长影响的研究较少。光合作用是作物生长发育的基础，叶绿素参与光合作用中的光能吸收、传递和转化。叶绿素主要包括叶绿素a和叶绿素b，其含量高低在一定程度上直接影响植物光合能力及生长状况［12］。干旱胁迫下，大麦叶绿素含量降低［13］。但也有研究认为，不同作物对水分胁迫具有一定的适应范围，轻度干旱可以促进叶绿素的合成，而重度干旱则会使叶绿素合成受阻［14－16］。

已有研究表明，大豆花荚期受到干旱胁迫相比其它时期其产量损失更严重，保证花荚期的水分供应可提高产量［17］。志光［18］、申慧芳［19］等研究表明，绿豆花荚期是营养生长过渡到生殖生长的关键时期，对缺水比较敏感。本试验以4个绿豆品种为材料，研究花荚期干旱对绿豆光合特性和全生育期整株生长发育的影响，旨在为绿豆花荚期水分管理和节水栽培提供技术指导依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试4个绿豆品种为郑绿8号、郑绿11号、郑绿12号和中绿5号。其中，中绿5号由中国农业科学院作物科学研究所提供，其它3个品种均为河南省农业科学院粮食作物研究所培育的新品种。

1.2 试验方法

采用土培盆栽试验（长方体周转筐，长66.5 cm，宽42.0 cm，深28.0 cm，底部均匀打5个小孔提高透气性），于2018年6—8月在河南省农业科学院现代农业研究开发基地（河南省原阳县）网室内进行。网室内搭建防雨棚，雨时遮挡，晴天拉开。供试土壤养分含量：有机质2.35 g／kg、全氮0.51 g／kg、速效氮75.1 mg／kg、速效磷16.25 mg／kg和速效钾37.41 mg／kg。土壤自然风干过筛去杂后装盆，每盆装土45 kg，用水沉实。6月18日播种，每盆施复合肥（氮磷钾比例：14－16－15）6.28 g（约合225 kg／hm2）。

试验设置两个水分处理（参照Hsiao［20］的方法进行）：正常水分（CK，田间持水量的75%～80%）和中度干旱（MD，田间持水量的40%～45%），每处理重复3次。每盆种12株，待苗壮后均匀定苗至6株。7月17日分枝期每盆追施尿素（含氮量46.7%）2.1 g（约合75 kg／hm2）。前期水分管理一致，7月27日花荚期开始控水，每天傍晚用便携式智能水分测定仪直接测定耕层10 cm土壤含水量，根据测定结果补充水分到试验设定水平，控水时间为14天，之后所有处理恢复到正常供水直至收获。其它管理措施按常规方式进行。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 光合特性 控水第14天，于9:00—12:00采用LI－6400XT便携式光合仪（USA）测定第4片功能叶［21］的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr），并计算水分利用效率（WUE），WUE＝Pn／Tr。

1.3.2 叶绿素含量 剪取部分第4片功能叶，采用丙酮法提取叶绿素总含量并稀释，再用分光光度计测定稀释液在663 nm和645 nm波长下的吸光度，并通过以下公式计算各叶绿素含量：

叶绿素a含量（mg／g）＝（12.7D663－2.69D645）×V／1000W；

叶绿素b含量（mg／g）＝（22.9D645－4.68D663）×V／1000W；

总叶绿素含量（mg／g）＝（20.2D645＋8.02D663）×V／1000W 。

式中，D663为稀释液在663 nm处的光密度值，D645为稀释液在645 nm处的光密度值，V为浸提液的最终体积（mL），W 为叶片鲜重（g）。

1.3.3 农艺性状和产量测定 于成熟期测定各处理植株农艺性状和产量。由于绿豆荚果成熟不一致，荚果共分3次收获，最后一次收获全株，室内考种，测定株高、分枝数、主茎节数、地上部生物量、地下部生物量、单株荚数、荚长、百粒重、产量等性状。

1.4 数据统计分析

采用Microsoft Excel 2003进行数据处理，采用SPSS 24.0软件进行差异显著性和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 花荚期干旱对绿豆光合特性的影响

由表1可知，花荚期干旱第14天时，中绿5号、郑绿11号叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度两处理间均没有显著变化；郑绿8号气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率在干旱胁迫下显著或极显著降低，说明干旱时郑绿8号通过降低气孔导度来降低叶片蒸腾作用，但是光合速率没有明显改变；郑绿12号气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率在干旱胁迫下无显著变化，但光合速率显著降低。干旱胁迫下，中绿5号、郑绿11号和郑绿12号水分利用效率显著降低，郑绿8号显著升高，可见郑绿8号具有较强的抗旱性。

表1 干旱胁迫对绿豆光合特性的影响

2.2 花荚期干旱对绿豆叶片叶绿素含量的影响

由表2可以看出，与正常水分相比，花荚期干旱胁迫下中绿5号、郑绿11号、郑绿12号总叶绿素含量和叶绿素a含量显著或极显著升高，郑绿8号无显著变化；中绿5号、郑绿8号和郑绿12号叶绿素b含量干旱胁迫下显著或极显著升高，郑绿11号却显著降低。郑绿11号叶绿素a／b比值在干旱胁迫下极显著升高，说明干旱胁迫对其总叶绿素含量和叶绿素种类的改变影响显著。中绿5号总叶绿素含量在两个水分处理下均最低，其它3个品种较高，这与中绿5号叶色较浅、其它3个品种叶色较深相一致。

表2 干旱胁迫对绿豆叶绿素含量的影响（mg／g）

2.3 花荚期干旱对绿豆收获期农艺性状的影响

由表3可以看出，花荚期干旱胁迫下，中绿5号株高和主茎节数显著或极显著升高，分枝数显著降低，荚长、地上部和地下部生物量无明显变化。郑绿8号、郑绿11号和郑绿12号株高显著或极显著降低，降幅分别为6.70%、12.51%和18.89%，同时其它农艺性状指标也不同程度的降低。总的来说，两个水分处理下，中绿5号株高、主茎节数、分枝数、荚长（除郑绿8号外）、地上部和地下部生物量均较其它品种高，株型较分散；郑绿8号株高最低，整齐度高，株型紧凑，荚长最长；郑绿11号株高适中，分枝数较多，地上部地下部生物量适中。

表3 干旱胁迫对不同绿豆品种农艺性状的影响

2.4 花荚期干旱对绿豆经济性状的影响

由表4可以看出，花荚期干旱显著或极显著降低中绿5号、郑绿8号、郑绿11号和郑绿12号的百粒重，降幅分别为21.34%、5.23%、13.07%和9.62%。干旱胁迫下，中绿5号单株荚数、荚粒数与对照相比无显著变化，单株产量显著降低24.16%；郑绿8号单株荚数、荚粒数、产量与对照相比均无显著变化，说明郑绿8号花荚期耐旱性强；郑绿11号荚粒数不受干旱胁迫的影响，单株荚数极显著降低，降幅达55.27%，单株产量极显著降低57.01%；干旱胁迫下，郑绿12号单株荚数、荚粒数和单株产量极显著降低，单株荚数降低43.67%，单株产量降低35.42%。正常水分下，郑绿11号单株产量和单株荚数高于其它绿豆品种，但干旱胁迫下产量却最低，说明郑绿11号花荚期对水分匮缺敏感，需要补足水分才能保持高产。

表4 干旱胁迫对不同绿豆品种经济性状的影响

2.5 性状间相关性分析

对供试绿豆品种农艺性状、经济性状与单株产量进行相关分析（表5）发现，单株产量与单株荚数、分枝数、株高极显著正相关，相关系数分别为0.930、0.538和0.534，这与李静等［1］的研究结果相似；单株产量与地上部、地下部生物量显著正相关，相关系数分别为0.470和0.416；单株产量与主茎节数、荚长、百粒重和荚粒数正相关，但不显著。因此，在绿豆杂交后代选择中，单株荚数、分枝数、株高、地上部生物量可作为几个重要参考指标。

表5 单株产量与农艺、经济性状的相关性

对供试绿豆品种各农艺性状、经济性状与光合特性、水分利用指标进行相关分析（表6）发现，气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率对单株产量及其它农艺、经济性状多数呈负相关，且相关性不大；叶片总叶绿素含量与各性状呈负相关，且与百粒重、荚长和单株荚数相关性显著，但与其它性状不显著负相关；光合速率、水分利用效率与各性状正相关，且与单株产量、单株荚数、分枝数相关显著或极显著，以水分利用效率相关性更高，说明花荚期叶片光合速率和水分利用效率影响绿豆单株荚数和分枝数，进而影响产量。

表6 农艺性状、经济性状与光合性状间的相关性

3 讨论与结论

光合速率的高低是气孔导度、胞间CO2浓度、叶绿素含量等因素综合作用的结果。本研究表明，花荚期干旱胁迫下，中绿5号和郑绿11号的光合速率没有显著降低，总叶绿素含量又显著升高，说明适度干旱有助于两品种叶片叶绿素含量升高，即一定程度干旱胁迫下，绿豆可以通过增加叶绿素含量来提高光合效率，缓解光合结构的伤害。这与郑庆柱等［22］的研究结果一致。

作物本身的水分利用效率一般情况下可用叶片水分利用效率来估算［23］。山仑等［24］研究认为，在干旱条件下，通过提高农作物本身的水分利用效率，也能实现其高效率用水。毛斌等［25］认为，植物水分利用效率在中度水分胁迫下较高，严重水分胁迫下较低。干旱对植物的影响是一个从适应、伤害、修复到补偿的过程［26］。干旱胁迫下，郑绿11号、郑绿12号和中绿5号水分利用效率显著降低，而郑绿8号干旱胁迫下气孔导度、蒸腾速率显著降低，水分利用效率显著升高，且在干旱处理下4个品种中最高，说明干旱胁迫下郑绿8号通过关闭气孔来降低叶片蒸腾，同时其叶绿素含量和光合速率无显著改变，显示该品种对花荚期水分匮缺不敏感，旱后复水具有很强的补偿能力，抗旱性较强，这与产量结果表现一致。因此郑绿8号可作为抗旱性育种材料使用。

中度干旱胁迫下，中绿5号、郑绿11号和郑绿12号单株产量均显著降低，降幅分别为24.16%、57.01%和35.42%。郑绿11号，株高适中，单株结荚数最多，正常水分时单株产量显著高于其它3个品种，具有很高的产量潜力，说明其花荚期对水分匮缺敏感，需要保证充足水分来提高产量。这与志光［18］、申慧芳［19］等的研究结果相似。与其它3个品种相比，中绿5号叶绿素含量较低，叶片颜色较浅，但产量较高，说明该品种具有较高的经济转化效率，能把光合产物高效转化到籽粒中。

相关性分析中，供试绿豆品种的株高、分枝数、地上部生物量、地下部生物量、单株荚数与产量呈极显著正相关，这些性状可作为大田抗旱性和高产育种的重要参考指标，也说明花荚期干旱下，植株高、分枝多、生物量大、结荚多的品种产量高、抗旱性强。这与王兰芬等［11］的研究结果相似。同时看出，产量高的品种，花荚期光合速率和水分利用效率也高。单株荚数、分枝数与光合速率、水分利用效率显著或极显著正相关，说明叶片光合速率和水分利用效率越高，分枝数和结荚数越多，产量越高。