细胞分裂素对豇豆花荚脱落及叶绿素荧光特性的影响

胡志辉+汪艳杰++陈高+陈禅友

摘要：在喷施细胞分裂素烯腺·羟烯腺条件下，测定柳翠、早翠、矮虎、美国地豆这4种豇豆叶片的荧光动力学、光谱仪参数，统计其落花率，以研究细胞分裂素对豇豆花荚脱落及叶绿素荧光特性的影响。结果表明，以荧光动力学、光谱参数等18个指标为自变量，落花率为目标性状进行逐步回归分析，可得方程为Y=363.577 7-926.743 9X6-0.186 8X9-522.919 0X16-4 295.572 9X17，其中，X6、X9、X16、X17分别代表非光化学猝灭系数NPQ、基础荧光F0、光化学反射指数PRI、花青素的光谱反射指数ARI1，其落花率方程拟合值与实际观测值误差相对较小；喷施细胞分裂素的柳翠、早翠、矮虎、美国地豆花荚脱落率分别比不喷药的降低33.62%、15.23%、2.59%、10.96%。

关键词：豇豆；荧光；光谱；落花率；花荚；相关分析

中图分类号： S643.401文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）05-0105-03

用，是研究植物光合生理状况及植物与逆境胁迫关系的理想技术[3]，用高光谱遥感技术监测作物光合色素和叶绿素荧光参数具有很好的可行性。Evain等研究认为，葡萄叶片荧光参数NPQ与反射光谱参数PRI具有良好的相关性[4]；Winkel等研究表明，奎奴亚藜叶片反射光谱指数PRI能准确监测叶片叶绿素荧光参数Fv/Fm[5]；朱艳等认为，小麦顶部4张叶片叶绿素荧光参数和反射光谱特征之间相关性极好[6]；陈兵等发现，棉花黄萎病叶片光谱反射率和叶绿素荧光特性之间有很好的相关性[7]。

大豆开花初期至盛花期，花荚大量形成，需要大量的营养物质，如果养分供应不足，植株花荚的脱落会明显增加[8]。豇豆在进入营养生殖期，开花结荚的同时会继续进行茎叶的生长、根系和根瘤的形成。开花结荚前期如营养生长过旺，就会导致叶与花、花与花、荚与荚之间争夺养分，产生落花、落荚现象；开花结荚后，若植株生长状况差，营养不良，也会产生落花、落荚现象。化学调控技术是应用植物生长调节剂调节作物的生长发育，使其朝着人们预期的方向发展[9]，如喷施烯效唑能有效防止大豆徒长、减少花荚脱落[10]。宋莉萍等认为，初花期对大豆喷施植物生长调节剂，能够减少大豆花的脱落，喷施2，4-D能够提高花荚的数量，喷施6-BA、TIBA、尿素能够降低植株的脱落率，显著提高产量[11-15]。在喷施细胞分裂素条件下，研究植物叶片的光谱参数、荧光参数变化，可以了解植物光合系统的光能吸收、转换和利用效率，能够探明细胞分裂素对植物的作用机制[16]。

海南博士威能农用化学有限公司研制一种的植物细胞分裂调节剂，其活性成分为烯腺嘌呤、羟烯腺嘌呤，总有效成分含量为0.004%，能刺激植物细胞分裂，促进叶绿素形成，增强植物光合作用，具有促进生长、提早成熟、催花保果、增加产量等作用，但其增产的机制是否与减少大豆花荚脱落有关还不清楚。本试验以通过国家审定、适合在湖北种植的柳翠、早翠、矮虎、美国地豆这4种豇豆品种为材料，喷施植物生长调节剂烯腺·羟烯腺，研究其对豇豆落花率的影响，探讨其调节生理机制，为豇豆高产栽培体系的建立提供理论依据。

1材料与方法

1.1供试材料

鄂豇豆6号——柳翠、鄂豇豆2号——早翠、鄂豇豆7号——矮虎、美国地豆，均由湖北省豆类（蔬菜）工程技术研究中心提供。柳翠豇豆，植株蔓生，生长势强，分枝少，持续结荚能力强，单株结荚约14 个；早翠豇豆，植株蔓生，生长势旺，无分枝或1个分枝，始花节位3～4节，荚浅绿色，长圆条形，早熟；矮虎豇豆，短蔓型早熟，植株生长势强，分枝较多，茎粗壮，节间短，适于爬地栽培。

1.2试验设计

试验于2013年8月22日在湖北省豆类（蔬菜）植物工程技术研究中心基地进行，深沟高畦，畦面平整，畦宽1.33 m；按照最适宜密度种植，每畦种植2行，穴距25 cm，每穴2株，小区面积为6.65 m2，随机排列，重复3次；按照常规栽培技术进行田间管理，现蕾期，叶面喷施细胞分裂素烯腺·羟烯腺，以喷等量的清水作为对照；分别于初花期、盛花期、盛荚期、终收期，即喷施细胞分裂素后7、14、28、42 d测定光谱仪和叶绿素荧光仪等相关参数，并在采收后以小区实际产量进行折算。

1.3.1荧光动力学参数采用德国WALZ生产的Monitoring-[JP]PAM型多通道连续监测荧光仪，于09：00晴空或少云时，在观测植被群体中挑选有代表性的3张叶片，按顺序进行标记；暗适应15 min，测定激光激发的叶绿素荧光参数，取平均值。测定项目有暗适应下的光合有效辐射PAR （X1）、光化学转化能量的比例即PSⅡ实际量子产量Y（Ⅱ） （X2）、光化学淬灭系数qP （X3）、qN （XX4）、qL （X5）、非光化学猝灭系数 NPQ （X6）、PSⅡ处非调节性能量耗散的量子产量 Y（NO） （X7）、PSⅡ处调节性能量耗散的量子产量Y（NPQ，X8）、基础荧光F0 （X9）、最大荧光Fm （X10）、PSⅡ原初光能转化效率 Fv/Fm （X11）。

1.3.2光譜仪参数与叶绿素荧光参数测定同步，采用波段范围为400～1 000 nm的CI-710型植物叶片光谱仪，于晴天09：00—11：00测定不同波段下叶片的光谱反射率，计算各光谱参数，主要有类胡萝卜素反射指数CRI1 （X12）、绿色归一化差值植被指数CNDVI （X13）、归一化差值植被指数NDVI （X14）、叶片水势WBI （X15）、光化学反射指数PRI （X16）、花青素的光谱反射指数ARI1 （X17）、类胡萝卜素与叶绿素比值即植被衰老反射率指数PSRI （X18）。测定时，叶片平放，测定叶片朝向一致，每次测定3张叶片，取平均值。

1.3.3落花率为减少外界环境条件的影响，每小区定点取8株豇豆，于豇豆开花后，每天调查豇豆的开花数、长度达到 0.01 m 的幼荚数；1个生育周期结束，参照胡志辉等方法计算落花率[17]。

]2.2光谱、荧光参数与落花率的多元回归与通径分析[HT]

[JP2]以荧光动力学、光谱参数18个指标为自变量，落花率为目标性状进行逐步回归分析，得到回归方程为Y=363.577 7-[JP]926.743 9X6-0.186 8X9-522.919 0X16-4 295.572 9X17，其中，X6、X9、X16、X17分别代表NPQ、F0、PRI、ARI1，该方程剩余标准差S为2.204，调整后的相关系数为0.990 4，决定系数为0.991 84，剩余通径系数为0.090 35。显著性检验结果表明，回归方程方差达到显著水平（P=0.016 7）。为进一步确定各参数对落花率影响及直接、间接作用的大小，对豇豆落花率极显著相关的4个指标进行通径分析，由表3可见，对落花率直接作用从大到小依次为 ARI1>F0>NPQ>PRI，ARI1、F0对目标性状的直接通径系数分别为-1.233 0、-1.053 9，这2个自变量对落花率的直接负向影响力较高，而NPQ、PRI对落花率的直接通径系数分别为-0.839 6、-0.374 8，均相对较小；间接通径系数中，PRI通过ARI1的间接通径系数大于其直接通径系数，说明PRI對落花率的影响主要是通过ARI1发生的。

可见，喷施细胞分裂素的各豇豆品种，其落花率均明显低于各自不喷药处理，喷药柳翠、早翠、矮虎、美国地豆的花荚脱落率分别比不喷药降低33.62%、15.23%、2.59%、10.96%。喷施细胞分裂素的各豇豆品种落花率平均为5607%，未喷药的花荚脱落率平均为65.57%，花荚脱落率比喷药的平均降低14.27%，方差分析表明，差异达极显著水平，这说明喷施细胞分裂素对豇豆落花率的降低有一定效果。

3结论与讨论

花荚脱落是豇豆生长过程中的普遍现象。植物器官脱落除受环境因素影响外，还受植物体内在因素如基因表达、内源激素代谢、养分、能量供应等的影响。光合特性遥感监测研究比较关注植物光合速率、蒸腾作用与光谱特性的关系[18]以及利用叶片反射光谱监测叶片叶绿素的荧光参数[4]，很少有将光谱参数、荧光仪参数与落花率结合在一起研究。本试验表明，喷施植物细胞分裂素在一定程度上降低了豇豆的落花率；非[CM（25]光化学猝灭系数

花青素的光谱反射指数ARI1这4个指标与落花率水平有明显的相关性。NPQ为叶绿体吸收的光能以热能形式耗散的部分，在强光条件下可以保护PSⅡ的结构，反映植物耗散过剩光能为热能的能力。光系统通过热耗散消耗PSⅡ吸收的过多光能，从而保护PSⅡ反应中心免受光氧化和光抑制伤害。F0减少表明天线色素的热耗散增加，F0增加表明PSⅡ反应中心受到不易逆转的破坏。光化学反射指数为叶片光能利用率的估算提供了一种有效的方法，当落花率低时，可能会造成光化学反射指数和光能利用率之间关系的削弱。光化学反射指数PRI一般是被用来估测类胡萝卜素循环、植物光合状态及类胡萝卜素/叶绿素的比值。PRI对活植物的类胡萝卜素变化非常敏感，类胡萝卜素可标志光合作用光的利用率，可应用于研究植被的生产力、胁迫性及农作物的衰老。李运丽等认为，强光条件下叶片可以诱导花青素的大量合成，提高 PSⅡ 最大光化学效率Fv/Fm来适应强光环境，弱光条件下抑[JP2]制花青素的合成以维持正常生长[19]。ARI1是花青素的光谱反射指数，花青素的合成与遗传、环境有密切关系，光照是影响花青素合成的重要因子，花青素可反射和吸收部分太阳光，以减弱到达叶绿体的光照度，从而保护叶绿体免受强光的伤害，减轻光抑制。豇豆花荚的脱落是多种因素共同调控的生理过程，多种激素对会其产生影响，本试验虽然取得一定进展，但一些物质对通络的调控机制并不清楚，有待进一步研究。[JP]

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