中国酢浆草属一新归化种及分类整理

2021-07-14黄戈晗李晓晨

福建农林大学学报（自然科学版） 2021年4期

黄戈晗, 李晓晨

(1.苏州海关,江苏苏州 215028；2.中国科学院上海辰山植物科学研究中心/上海辰山植物园，上海 201600)

酢浆草属(OxalisL.)植物有700～800种，主要分布在亚热带和温带地区，我国原产及归化的有8～9种(含种下等级)[1-2].作者于2019年4月在苏州市进行外来杂草调研时，发现1种酢浆草属植物，其花瓣喉部有明显的纵向红色纹路，茎基部木质化，与中国有报道的本属其他植物区别显著，并且在自然环境下正常开花结实，形成稳定的居群.随后，又在上海和杭州两地采到同种标本.经文献查阅，并与模式标本(Holotype: NY00373745, E.N.Plank#s.n.Texas, Brazoria Co. Alvin, U.S.A.)比对，确认该种是原产于北美南部的得州酢浆草[(Oxalistexana(Small) Fedee)]，在中国为首次发现，现将结果报道如下.

1 得州酢浆草Oxalis texana (Small) Fedde(新拟，图1)

XanthoxalistexanaSmall, Fl. S.E. U.S., 667, 1332. 1903;Oxalisrecurvavar.texana(Small) Wiegand, Rhodora 27(320): 138. 1925;OxalispriceaeSmall subsp.texana(Small) G.Eiten, Amer. Midl. Naturalist, 69(2):301.1963.

多年生草本，高5～15 cm，茎平铺、直立或斜升，被稀疏、贴生的短粗毛，基部木质化，无地下块茎；叶3出，小叶倒心形，具3条明显的主脉，两面被稀疏毛或无，边缘具毛；花梗4～10 cm，略高出叶丛，被稀疏、贴生的短粗毛，花1～3朵组成伞形花序，花瓣5枚，黄色，喉部具纵向红色纹路；雄蕊10枚，组成2轮；花柱5枚，柱头头状，高于雄蕊；蒴果柱状，明显具5棱，顶端渐尖，被短毛；种子棕褐色，具横向的白色脊.花果期3—6月.

凭证标本：江苏省苏州市高新区大同路HGH19001;上海市松江区佘天昆公路与辰塔路路口LXC00932、LXC00933、LXC00934、LXC00935.以上标本均保存于上海辰山植物标本馆(CSH).杭州市临安区武肃街浙江农林大学LXC00290,标本保存于浙江农林大学标本馆(ZJFC).

该物种归化于苏州、上海和杭州，为中国归化新记录.

本种原产于北美南部和密西西比河以东地区，从德克萨斯州(模式产地)、路易斯安那州到佛罗里达州均有分布.在原产地常生长于路边疏松沙地或林缘，在苏州和上海地区常见于路边野生环境，主要伴生种类包括直立婆婆纳(Veronicaarvensis)、野老鹳草(Geraniumcarolinianum)、附地菜(Trigonotispeduncularis)、北美车前(Plantagovirginica)、刺果毛茛(Ranunculusmuricatus)等杂草；在杭州地区常与半边莲(Lobeliachinensis)、穿叶异檐花(Triodanisperfoliata)、戟叶堇菜(Violabetonicifolia)、蛇莓(Duchesneaindica)、爵床(Justiciaprocumbens)等杂草混生.

A：植株；B：生境；C：花；D：花序侧面观；E：果实和果序；F：种子.图1 得州酢浆草的生境和各部特征Fig.1 Habitat and features of different parts of O.texana

得州酢浆草在国内未见引进报道，其归化途径可能为国际贸易，随进口种苗混杂于种质材料中，或者以粘附在交通工具上的种子等形式无意带入.酢浆草属为多年生草本植物，果实为蒴果，成熟后易开裂，弹射出种子，自播能力强.本种在国内归化地常被与酢浆草(O.corniculata)混淆，但同样可通过花瓣的红色纹路区分，且本种果实5棱柱形，被短柔毛，种子具横向白脊，酢浆草的果实圆柱形，被长柔毛，种子纯红褐色，容易区别.本种亦常被误定为直酢浆草(O.stricta)，但除上述区分特征外，直酢浆草的毛被多为长柔毛，小花5～7朵，可以区别.

目前尚无关于得州酢浆草的入侵情况报道.外来种的归化是外来植物入侵过程中的重要环节，也是其形成入侵的关键阶段[3]，因此对归化种的鉴定、监控和评估应引起足够重视.

2 华东酢浆草属植物的考证与修订

作者查阅了目前(2020年)已出版的华东地区各地方植物志、名录[4-13]和《中国植物志》的英文修订版《Flora of China》中包含酢浆草属的卷册[2]，以及《中国外来入侵植物名录》[14]等资料，并检索了该属的中国新记录报道[15-17]，整理出华东地区有记录的酢浆草属植物名录(表1).

表1 华东地区有记录的含原生和归化的酢浆草属植物名录1)Table 1 Record of Oxalis species in East China (including native and naturalized)

2.1 酢浆草(Oxalis corniculata L.)和直酢浆草(O.stricta L.)

国内许多志书将直酢浆草当作酢浆草的变种处理，即直酢浆草[O.corniculatavar.stricta(L.) C.C.Huang & L.R.Xu].作者查阅直酢浆草的模式(Lectotype: The illustration in Morison′s Historiae ofO.strictaL.)[18]后发现，直酢浆草植株显著直立，几无分支，无托叶或极不明显，聚伞花序，可以与酢浆草(披散，多分枝，具托叶，伞形花序)区别，同意《Flora of China》将二者作为独立的种处理.但《Flora of China》在区分这两种的时候，却强调酢浆草的果梗向下弯曲或水平，直酢浆草的果梗直立，然而模式标本显示，直酢浆草的果梗也有水平或稍下弯的情况，因此果梗无法作为二者的区分要点.

2.2 红花酢浆草(Oxalis debilis Kunth)

归化于国内的“红花酢浆草”长期以来都被定做OxaliscorymbosaDC.，随着栽培植物的引进和种苗交流的日益频繁，目前国内的“红花酢浆草”指向的植物至少包含两个种，分别为志书多有记载的，已经形成入侵的(O.corymbosaDC.)[14]，另一种则是栽培逸生的关节酢浆草(O.articulataL.).前者的花喉部绿色，后者的花喉部红色，可以区别.

在梳理该属植物的异名和模式标本的过程中，作者注意到OxaliscorymbosaDC.(1824)曾被组合为O.debilisKunth(1821)的变种发表，即O.debilisvar.corymbosa(DC.) Lourteig (1980)[19]，与原变种的区别在于腺点的分布情况，原变种的腺点仅沿着叶边缘分布，而变种O.debilisvar.corymbosa的腺点遍布整个叶片.在实际标本鉴定中，二者的界限模糊，存在着大量的过渡类型，该变种应给予合并处理[20].根据学名发表的优先律，取更早发表的OxalisdebilisKunth为接受名.

2.3 黄花酢浆草(Oxalis pes-caprae L.)

黄花酢浆草原产于南非，最初作为观赏植物引进我国.该种和酢浆草(O.corniculataL.)都具有黄色花，但花径较大(约2 cm)，小叶表面具紫色斑点，几无地上茎，花梗明显长于叶.《Flora of China》中记载栽培于湖北、陕西和新疆等地，极有可能已经在福建归化.《福建植物志》记载福州古山和厦门鼓浪屿有逸生者，但仅能找到产自鼓浪屿的两份可靠标本(叶国栋787、叶国栋1009).绝大多数产于华东地区的黄花酢浆草标本(如XMBG0007698、AU066626)系酢浆草(O.corniculataL.)的误定.

2.4 大花酢浆草(Oxalis bowiei Aition. ex G.Don)

大花酢浆草原产于南非，国内引种作为观赏花卉.该种形态近似红花酢浆草(O.debilisKunth)，但叶片较大而肥厚，下面无小腺体，花大(直径3～4 cm)且花瓣较宽，萼片先端无腺体，可以区分.相关资料使用的学名包括OxalisbowieiLindl.[4-5]和OxalisbowieiHerb. ex Lindl.[14]等.缪丽华等[21]于2011年最早报道大花酢浆草在杭州入侵，使用的名称为“红花酢浆草(Oxalisbowieana)”.实际上，以上学名均为晚出同名，大花酢浆草的接受名应为OxalisbowieiAition. ex G.Don[22].李惠茹等[15]报道和《江苏植物志》(新版)[11]中使用的学名是正确的.

2.5 山酢浆草(Oxalis griffithii Edgeworth & J.D.Hooker subsp. griffithii)

《Flora of China》和《浙江植物志》认为华东地区有分布的，我国原产的酢浆草属植物仅有OxalisgriffithiiEdgeworth & J.D.Hooker一种，分布于安徽、福建、江苏、江西和浙江等地海拔800 m以上的林下环境中.该种由Hooker和Edgewort根据一份采自不丹的标本(Holotype: K000692016 Griffith, #607)描述发表.原文描述其近似O.acetosellaL.,但全株具更加丰富的毛被，叶片三角形，托叶较不显著[23].

Hiroshi[24]通过标本考证，认为产自喜马拉雅地区和中国的O.grifithiiEdgeworth & J.D.Hooker及日本的一系列近似种群(包括O.acetosellavar.japonicaMakino和O.acetosellassp.japonicaHara)都是同一种类型，并将这些种类组合成O.acetosellassp.grifithii(Edgeworth & J.D.Hooker)Hara.

《天目山植物志》承认了该亚种，同时收录李根有等[25]发现于天目山的一种三角酢浆草Oxalisacetosellassp.japonicaHara.但如上文所述，该亚种已经被Hiroshi[24]处理过了.

《安徽植物志》记载了一种大酢浆草OxalisobtriangulataMaxim.(岳俊三1129，歙县)，《Flora of China》指出为该种系O.grifithii的误定，O.obtriangulataMaxim.在我国仅分布于吉林和辽宁.此外，有一份采自安徽高海拔地区的标本(邓懋彬87790NAS)，被鉴定为白花酢浆草(O.acetosellaL.)，据野外记录其花为白色,但该份标本具披散的地上茎，不符合白花酢浆草的形态特征.

Aoki et al[26]综合系统发育和细胞学等方面的证据，认为东亚地区原本被鉴定为O.acetosella和O.griffithii的种群中包含多个物种.Aoki et al[27]根据独立的系统发育位置、更大的基因组，将原本分布于日本的O.grifithii种群处理为一个新种(Oxalisnipponica).O.griffithii中国种群的单系性得到了确认，并将其处理为4个亚种，我国华东地区有分布的是原亚种.该研究同时证实了O.obtriangulataMaxim.在我国仅分布于东北地区.

2.6 存疑种类

2.6.1 紫叶酢浆草(OxalistriangularisA.St.-Hil.)OxalistriangularisA.St.-Hil.是根据一份采自巴西的标本(Holotype: P00507128 Saint-Hilarie A.de#1585)建立的[28]，其花色白色或淡粉色，叶片三角形，上面具(不明显的)从中脉向两侧延伸的不规则灰白色块.后来Lourteig[29]组合了一个蝶形亚种，即O.triangularisssp.papilionacea(Hoffmanns. ex Zucc.) Lourteig，与原亚种的区别在于花冠颜色较深，呈粉色或紫红色.鉴于此，华东地区有栽培的“紫叶酢浆草”更可能为原亚种的紫叶品种，而非其蝶形亚种.据作者观察，按照叶片上面的斑块情况，这些品种至少可以分为两种类型，一种是叶面深紫色，中央具酒红色色块，品种名为‘Atropurpurea’，另一种为叶片颜色呈稍浅的紫色，上面无斑块，品种名为“紫舞”酢浆草(‘Mijke’)[30].

该种(品种)的纯粹中文同名包括闫双喜等[31]发表的紫叶酢浆草(O.corniculataf.purpureaS.X.Yan),与原变型的区别仅在于叶片呈紫色.实际上，由于光线和水分条件的差异，叶片变色现象在同一个居群中偶有发生，另外，原始描述中仅引证了采自同一地区的两份标本，意味着这只是一些少数的个体，不足以成为一个新的类型.最后，该新变型的名称为一个晚出同名，在此给予归并处理.

2.6.2 珠芽酢浆草(OxalisbulbilliferaX.S.Shen et H.Sun)O.bulbilliferaX.S.Shen et H.Sun是沈显生等[32]根据一份产自安徽的标本(沈显生20088)发表的.该种与白花酢浆草(O.acetosella)类似，但具有匍匐的地上茎，与白花酢浆草明显不同；此外，其茎上部苞叶内具珠芽，在酢浆草属植物中为很特别的性状.《Flora of China》未收录该种，原因是无法找到其模式标本，但认同其描述的是一个十分特殊的类型.经联系该种的发表者，作者见到了这份模式标本，与其文章中的描述是一致的，因此在本文中将其列入，留待进一步研究.

此外，有一份采集地点相同但被鉴定为白花酢浆草(O.acetosella)的标本(邓懋彬87790, NAS)，该份标本具披散的地上茎，不符合白花酢浆草的形态特征，很可能也是该种.

2.6.3 宽叶酢浆草(OxalislatifoliaKunth) 宽叶酢浆草入侵危害性较大，自2007年起被我国列为检疫性杂草(农业部862号公告).据报道宽叶酢浆草在福建有分布[14,33]，作者未能找到该地区的凭证标本，仅暂列于此，待进一步研究.