基于MaxEnt模型的濒危植物朝鲜崖柏中国潜在适生区预测

兰雪涵，付 聪，李黎明，袁梦琦，檀婷婷，王梅芳，王永涛，杜凤国，3

(1.北华大学林学院，吉林 吉林 132013；2.长白县林业局，吉林 白山 134400；3.长白山特色森林资源保育与高效利用国家林业局重点实验室，吉林 吉林 132013)

朝鲜崖柏(ThujakoraiensisNakai)也称长白侧柏，隶属柏科(Cuprresaceae)崖柏属(ThujaL.)常绿亚乔木，为长白山植物区系的珍贵树种[1]，现有天然分布区仅在吉林省长白山区西南坡海拔1 000～2 000 m的山坡、山谷等狭窄地带[2-3]，呈小斑块状分布.朝鲜崖柏属国家二级保护植物，被《中国物种红色名录》定为濒危种[4]，被世界自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)定为极度濒危种[5].近年来，受多种人为因素干扰，朝鲜崖柏生境遭到破坏，野生种群和个体数量呈显著下降趋势，濒临灭绝.迄今为止，朝鲜崖柏研究多集中在繁殖与育苗技术[2，6]、球果与种子性状[7]、种群特征与动态[8-9]、种群遗传变异与评估[10-11]、群落特征[3]、抗微生物和病毒[12]、精油提取与成分分析[13]等方面，对朝鲜崖柏潜在适生区及适应性评价的研究尚未见报道.MaxEnt是预测濒危物种潜在分布区的首选模型[14-15]，对样本量要求不苛刻，即使小样本也具有较高精度和稳定性.基于此，本文依据现有国内准确有效的朝鲜崖柏地理分布点，将MaxEnt模型与ArcGis技术相结合，通过3种环境因子共28个环境变量预测朝鲜崖柏的潜在适生区，进行等级划分及适应性评价，综合分析朝鲜崖柏与气候、土壤、地形之间的关系，为朝鲜崖柏迁地保护中的引种地选择与科学实施提供依据.

1 数据来源与方法

1.1 地理分布数据与处理

MaxEnt模型模拟所需的朝鲜崖柏地理分布数据来源于课题组的野外生态调查及相关文献[3，9，16]检索.由于获取的地理分布点数据来源不同，为保证数据的准确有效，保留了学名正确并有详细地理坐标的分布点.采用ArcGis10.2缓冲区分析法核实和筛选朝鲜崖柏分布地数据，得到12个朝鲜崖柏的有效分布地点(均位于吉林省)，将数据转换为CSV格式文件.朝鲜崖柏12个种群的分布地点见表1.

1.2 环境变量数据来源与处理

MaxEnt建模的3种因子28个环境变量见表2.

表2 MaxEnt建模的28个环境变量Tab.2 28 environmental variables in MaxEnt modeling

1)气候因子：来源于世界气象数据库(http：∥www.worldclim.org)的“WorldClim 1.4”数据集，包括气温、降水等19个环境变量.

2)地形因子：海拔数据来自世界气象数据库(http：∥www.worldclim.org)；坡度、坡向数据从国家青藏高原科学数据中心(http：∥data.tpdc.ac.cn/zh-hans)的“中国数字高程图(1 km)”中提取.

3)土壤因子：从世界土壤数据库(http：∥www.fao.org/home/en)的“HWSD v1.2”数据集中提取，包括上层黏土质量分数、有机碳含量、碎石体积比和土壤pH等环境变量.

以来源于国家基础地理信息中心(http：∥www.ngcc.cn/ngcc)的中国行政分区矢量地图作为分析地图，利用ArcGis 10.2软件将以上28个环境变量图层的坐标系均转换为WGS-1984，并将图层边界和分辨率统一.分辨率调整为2.5arc-minutes(约4.5 km2)，转为ASCII格式文件.

1.3 环境变量筛选

本研究参照YANG等[17]的方法，先用刀切法分别检测不同种类环境因子变量的相对重要性，保留贡献率大于1.0%的变量，3种环境因子变量共16个；再用SPSS 19.0软件对16个变量进行Pearson相关分析，当相关系数大于0.8时，删减对预测贡献率较小的变量，余下12个环境变量用于最终的分布模拟.朝鲜崖柏潜在分布区环境变量见表3.

表3 朝鲜崖柏潜在分布区环境变量Tab.3 Environmental variables of potential distribution area of Thuja koraiensis Nakai

1.4 模型结果评价及适生区等级划分

将表1中的12个朝鲜崖柏分布点数据和表3中的环境变量数据添加到MaxEnt模型软件(版本3.4.1，https：∥www.amnh.org)中，其中，75%的分布点用于训练集构建，25%用于测试集验证.重复运算10次，选择刀切法创建环境变量反馈曲线，其他参数均选用模型软件的默认选项[18].

采用ROC曲线分析法进行模型精度检验.该方法的横、纵坐标分别为特异率与灵敏度，曲线下面积值为AUC值，取值范围为0～1.使用10次重复运算AUC评分的平均值评估所得模型的准确性[19].评价标准划分为5个等级，见表4.

表4 AUC 评价标准[18]Tab.4 Evaluation criterion of AUC

利用ArcGis 10.2软件将MaxEnt模型输出数据转为栅格格式，得到朝鲜崖柏在我国的存在概率分布图.结合朝鲜崖柏的实际分布地情况，使用“自然间断点分级法(Jenks)”，按照表5存在概率的范围划分不同的适生等级.

表5 适生区划分Tab.5 Division of suitable areas

2 结果与分析

2.1 模型准确性

应用ROC曲线法对MaxEnt模型预测的朝鲜崖柏在中国适生区结果进行检验，得到10次重复运算AUC训练集和测试集的平均值分别为0.997和0.995.由此可知：模型预测达到“很好”的标准，说明预测结果有较高的精确度和可信度.MaxEnt模型对朝鲜崖柏预测结果的ROC曲线验证见图1.

图1 MaxEnt模型对朝鲜崖柏预测结果的ROC曲线验证Fig.1 ROC curve verification of prediction for Thuja koraiensis Nakai by MaxEnt model

2.2 适生区预测与划分

基于朝鲜崖柏的潜在适生分布图，可将朝鲜崖柏适生区划分为高适生区、中适生区、低适生区和非适生区4个等级.预测结果显示，朝鲜崖柏在气候、地形和土壤3种环境因子条件下预测的高适生区范围主要位于41°50′～42°19′N，128°39′～124°56′E地区，包括吉林省和龙市的西部，延边朝鲜族自治州的安图县、抚松县，长白朝鲜族自治县的大部分地区，白山市的靖宇县，通化市的东昌区、二道江区、柳河县和通化县、临江市的六道沟镇；辽宁省本溪市本溪满族自治县关门山国家森林公园以东地区，主体呈带状分布.其他潜在的高适生区呈散点状分布，分别位于新疆维吾尔自治区的阿勒泰市布尔津县与哈巴河县，犁州和布克赛尔蒙古自治县，博尔塔拉蒙古自治州温泉县、霍城县、尼勒克县、精河县，塔城地区乌苏市尼勒克县、沙湾县，阿克苏地区温宿县；黑龙江省的牡丹江市海林市与林口县，伊春市铁力市；西藏自治区林芝市察隅县；山西省忻州市繁峙县；河北张家口市蔚县；台湾省的台中县、南投县、高投县和屏东县.

中适生区与低适生区沿高适生区周围或邻域附近分布，主要集中在吉林省中东部、黑龙江省北部、辽宁省东部、新疆维吾尔自治区北部与东部、河北省北部、内蒙古自治区北部、青海省东部、四川省中部和西部、重庆市北部、陕西省南部、湖北省东部和甘肃省中部、西藏东部.

朝鲜崖柏在我国的潜在高、中适生区面积分别为3.67×104km2和6.99×104km2，分别占我国国土面积的0.38%和0.73%，总面积为10.66×104km2，仅占我国国土面积的1.11%.吉林省和辽宁省高适生区面积最大，分别为2.30×104km2和1.05×104km2.朝鲜崖柏在各环境变量下的适生区面积预测结果见表6.

表6 朝鲜崖柏在各环境变量条件下的适生区面积预测Tab.6 Predicted areas for Thuja koraiensis Nakai under each environmental condition

2.3 主导环境因子

依据MaxEnt模型的运算结果，不同环境变量对朝鲜崖柏潜在分布的贡献率见表7.由表7可见：最干季度平均温度、最暖季度降水量、海拔、温度季节性变化标准差、最干月降水量5个环境变量的贡献率分别为43.7%、26.6%、10.6%、6.8%和5.1%，累计贡献率高达92.8%；等温性、土壤pH、黏土质量分数、坡向、降水量变异系数和土壤有机碳含量对朝鲜崖柏潜在分布的累积贡献率仅为7.2%.

表7 各环境变量对朝鲜崖柏分布影响的贡献率Tab.7 Contribution rate of each environmental variables to Thuja koraiensis Nakai distribution

各环境变量对朝鲜崖柏分布的重要性见图2.结果显示：按照各环境变量的增益值从大到小依次为最干季度平均温度、最暖季度降水量、温度季节性变化标准差、降水量变异系数和海拔.结合各环境变量对朝鲜崖柏分布影响的贡献率(表7)，确定影响朝鲜崖柏潜在适生区的主导环境因子从大到小为最干季度平均温度、最暖季度降水量、海拔、温度季节性变化标准差和最干月降水量.

图2 各环境变量对朝鲜崖柏分布的重要性Fig.2 Importance of each environmental variables to Thuja koraiensis Nakai distribution

2.4 环境变量对存在概率的影响

MaxEnt模型输出的5个主导环境变量与朝鲜崖柏存在概率间的反馈曲线见图3.按照1.4中的分级方法，本研究以中适生区阈值(0.18)为划分朝鲜崖柏存在概率的环境变量适宜范围.结果显示：最干季度(12、1、2月)平均温度适宜范围为-26.69～-5.21 ℃.当温度为-26.69～-15.92 ℃时，朝鲜崖柏存在概率随温度的升高而增加；温度持续高于-15.92 ℃时，随温度升高而降低.最暖季度(6、7、8月)降水量、海拔、温度季节性变化标准差和最干月降水量与存在概率间的反馈曲线变化趋势与上述的最干季度平均温度环境变量相似，均呈先升高后降低的趋势.主导环境变量在适宜范围内时，朝鲜崖柏存在概率较高；超出适宜范围时，朝鲜崖柏存在概率逐渐降低.影响朝鲜崖柏潜在分布的主导环境变量适宜范围见表8.

图3 MaxEnt模型中朝鲜崖柏对各环境变量的反馈曲线Fig.3 Response curves of Thuja koraiensis Nakai in MaxEnt model on environmental variables

表8 影响朝鲜崖柏潜在分布的主导环境变量适宜范围Tab.8 Suitable range of dominant environmental variables affecting potential distribution of Thuja koraiensis Nakai

3 讨 论

3.1 模型准确性

多数研究[18，20]已证实，利用MaxEnt模型预测濒危物种地理分布时，环境变量的选用对生态位模型的预测结果有一定影响.高度相关的变量在模型预测过程中会引入更多的复杂且无用信息，有可能导致模型不准确和过度拟合，从而影响预测结果的准确性.为避免该问题，本研究参考YANG等[17]的方法，首先删减3种因子中的各环境变量贡献率较小的环境因子，再对剩余因子进行相关性分析，获得12个主导环境因子用于模型的最终模拟.结果显示：10次重复运算AUC评分的均值为0.997，预测结果达到“很好”标准.此外，查询中国气象局网站(http：∥www.cma.gov.cn)核实，影响朝鲜崖柏分布的主导环境因子适宜区间范围与高适生区的多数省区市历史降水和温度基本一致，海拔适宜范围也与相关文献、植物志中的结果吻合[3，6，8-9，21]，由此说明，MaxEnt模型预测的潜在适生区分布与朝鲜崖柏实际分布拟合度较高.但该模型只基于所选用的环境因子预测潜在适生区，如期望进一步提高模型预测结果的准确性，可考虑增加影响树种生长的环境因素，如地表植被类型、土地利用、水文、光合有效辐射和人类干扰等.

3.2 适生区预测

本研究预测结果显示，朝鲜崖柏在当代气候、土壤性质及地形等条件下预测的高适生区范围为41°50′～42°19′N，128°39′～124°56′E，高、中、低适生区总面积仅为43.78×104km2.其中，高适生区主要位于吉林省、黑龙江省、辽宁省与新疆维吾尔自治区；中适生区主要集中在东北三省，包括黑龙江南部、吉林省中部、辽宁省中部与内蒙古自治区东北部.上述地理区域包含大兴安岭、小兴安岭和长白山等地区.朝鲜崖柏在以上地区的存在概率较高，各地区林业部门可选择高适生区引种朝鲜崖柏，进行有效的迁地保护，加快拯救朝鲜崖柏这一极度濒危物种.

3.3 主导环境因子对存在概率的影响

影响朝鲜崖柏生长的主导环境因子及最适值分别为最干季度平均温度-15.92 ℃、最暖季度降水量750.18 mm、海拔1 634.42 m、温度季节性变化标准差13.43 ℃和最干月降水量13.09 mm.这与多位学者[3，6，8-9]所描述的长白山地区朝鲜崖柏多分布于海拔700～2 000 m，冬季寒冷，夏季温暖多雨，年降雨量约为600～1 100 mm的结果一致，说明朝鲜崖柏是一种对冬季极端温度、降雨量和海拔高度敏感的树种.尽管MaxEnt模型在小样本情况下具有较高的准确性和稳定性[20]，但该模型是基于气候、地形及土壤等环境因子进行的预测，这些因子均为非生物因素.由于在种群分布扩增时，还受伴生树种、种间互作、种群更新和物种繁殖力等生物因素的影响.因此，在后续研究中应将非生物和生物因素相结合进行综合预测和分析.

3.4 朝鲜崖柏保护策略

由全球生物多样性信息网(GBIF，http：∥www.gbif.org)可知，韩国和朝鲜各有20～40个历史记录分布点，而美国、爱沙尼亚、挪威、比利时、俄罗斯、芬兰、比利时和西班牙等国家仅有个位数的分布点数据，其他地区无朝鲜崖柏的记载数据.国际自然保护联盟濒危物种红色名录显示，朝鲜崖柏成熟个体在全球范围现有数量仅为250～1 000株，野生种群数量处于下降趋势[5].同时，官方公布的数据、已发表的文献[3，5-6，8-9]和实地野外调查均发现，人为活动的极度干扰造成了朝鲜崖柏原始生境丧失，导致野生朝鲜崖柏种群数量呈“断崖式”锐减，这也是朝鲜崖柏野生种群濒危的主要原因之一，应引起相关部门的高度重视，及时有效地开展保育工作.

4 结 论

基于MaxEnt模型预测的朝鲜崖柏中、高适生区总面积仅为10.66×104km2，只占我国国土面积的1.11%.朝鲜崖柏的高适生区呈带状或星点状分布，带状分布主要位于吉林省中南部、黑龙江省南部、辽宁省东部；星点状分布位于新疆维吾尔自治区南部和西部，以及西藏自治区、山西省和台湾省等地.

影响朝鲜崖柏潜在适生区的主导环境因子为最干季度平均温度、最暖季度降水量、海拔、温度季节性变化标准差和最干月降水量，变量值分别为-15.92 ℃、750.18 mm、1 634.42 m、13.43 ℃和13.09 mm.

综上，鉴于朝鲜崖柏为国家极度濒危物种，建议基于朝鲜崖柏天然种群现有分布地建立保护区，实施就地保护；基于其潜在适生区，开展朝鲜崖柏引种、繁育和栽培技术研究，实施迁地保护，扩大种群数量，拯救这一濒危物种.