黄河三角洲滨海盐碱地11个造林树种细根解剖性状对土壤条件的响应

陈 旭, 陈冬倩, 刘洪凯, 赵春周, 赵文太, 董 智, 张永涛, 王延平,*

1 山东农业大学黄河下游森林培育国家林业局重点实验室, 泰安 271018

2 寿光国有机械林场, 维坊 262716

3 山东省林业外资与工程项目管理站, 济南 250014

4 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093

盐碱地植被修复与群落构建的核心问题是如何培育和种植耐盐碱植物,利用植物自身的耐盐性来应对土壤盐渍化产生的逆境[1]。其中,与盐碱环境相适应的植物材料选择与应用是盐碱地植被修复的重要方向。研究表明,土壤环境与植物功能性状表达密切相关,土壤养分状况不仅会影响植物地上部分叶片、枝条的性状,也会对地下部分的根系形态结构、化学特征等产生直接影响[2- 3]。细根生物量、平均直径和根长密度等与土壤氮素含量具有紧密联系[4]；在贫瘠的土壤环境中,植物细根生物量增大,比根长增加以获取更多的资源[5]。因此,通过研究植物的根系性状与环境胁迫的关系,确定对逆境具有强烈响应的根系性状,可为盐碱地植物选择提供科学依据。

细根(直径≤ 2 mm)是植物地下根系系统的主要构件[6],主要承担吸收、运输水和养分的功能,从而为植物的生理代谢活动奠定基础[7- 8]。同时,细根也是感受土壤逆境胁迫的首要部位,其形态特征与植物生理功能十分密切[9],并在面临不同土壤环境时表现出较强的形态可塑性[10]。盐碱环境中植物的细根形态建成将受到盐离子的制约,但在适度盐胁迫下细根生物量和长度反而增加[11]；凯氏带出现变宽以阻止水分和矿物质离子流入中柱[12]。此外,盐生植物的根中被发现通常具有气体交换功能的通气组织[13]。以上研究都表明,在盐碱环境中植物细根的形态结构与其自身耐受能力紧密相关,这种响应关系对于盐碱地植物材料选择具有重要参考价值。

滨海盐碱地是山东省盐碱地的主要类型,而黄河三角洲是山东滨海盐碱地的主要分布地区之一。近40年来,山东省通过开展滨海盐碱地综合治理工作,在旱涝盐碱综合治理方面取得许多进展[14]。这些研究成果均成为滨海盐碱地植被修复的重要科技支撑。但是,盐碱地植被修复与群落构建仍是未来该区域盐碱地治理面临的重要课题[15],其中基于根系性状的植物材料选择技术尚未应用。基于此,本研究通过对黄河三角洲滨海盐碱地11个主要造林树种细根解剖结构的比较分析,阐明树种对盐碱胁迫的响应规律,以期为将来开展滨海盐碱地植物群落构建奠定基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究试验样地位于山东潍坊市寿光国有机械化林场,是典型的滨海盐碱地带。该林场由于早期林地开发活动导致不同林地间具有显著的土壤盐含量差异,本研究选择的11个树种亦位于3种盐渍化程度不同的立地[15],各立地树种林分林龄均为5年。其中,重度盐碱地(立地1)造林树种包括白榆(Ulmuspumila,ULPU)、白蜡(Fraxinuschinensis, FRCH2)；中度盐碱地(立地2)造林树种包括皂角(Gleditsiasinensis,GLSI)、臭椿(Ailanthusaltissima,AIAL)、白蜡(F.chinensis,FRCH1)、槐(Sophorajaponica,SOJA)、欧美杨(Populus×euramericana,POEU)、旱柳(Salixmatsudana,SAMA)、悬铃木(Platanusorientalis, PLOR)；轻度盐碱地(立地3)造林树种包括枣树(Ziziphusjujuba,ZIJU)、桃树(Amygdaluspersica,AMPE)、白梨(Pyrusbretschneideri,PYBR)。于不同林分中各设置3个20 m × 20 m的样地进行林分调查并采集土壤和细根样品。

1.2 研究方法

1.2.1细根采集

细根采集于生长季7月份进行。首先,在设置的样地中针对每个造林树种选取株高、胸径相似且长势良好的3株标准木。采用挖掘法进行标准木根系的取样,取样时在标准木东南西北4个方向分别挖开长40 cm宽40 cm深30 cm的土体,本研究采用Pregitzer等人的细根根序区分方法[16],继而筛选标准木所有根系并从中随机选择3—5个具有完整根序的细根,洗净细根后采用FAA固定液固定,采样结束后立刻带回实验室。

1.2.2土壤采集

样地内土壤样品的采集与细根采集同时进行。在样地内所选择的标准木周围0.5 m处等距离设置5个取样点。将每个取样点去除地表草本植被后,挖取深度10 cm左右的土壤,剔除易见的植物根系及其他杂物,粉碎土块并混合,按四分法取1 kg左右的土壤装入袋内混匀,密封带回室内除去土壤表面杂质后风干进行土壤pH值[15,17]、电导率[15,18]、铵态氮、硝态氮和速效磷[15]等土壤理化性质的测定。

1.2.3细根解剖特征参数测定

对采集的细根样本进行处理,番红固绿染色,制成石蜡切片。利用E200生物显微镜(Nikon Eclipse,Tokyo)观察测定细根解剖性状。每切片随机选择10个视野测量细根解剖特征参数,包括1—4级细根各根序细根直径、皮层厚度、维管柱直径、导管数量、导管直径,并计算获得导管密度。其中,由于皮层常存在于低根序细根中而高根序细根的次生生长导致皮层消失脱落[16],为此本研究中测定皮层厚度主要针对1—2级细根；而3—4级细根由于根内维管束显著发育形成导管,故导管解剖特征测定主要针对3—4级细根。

1.2.4数据分析

利用SPSS 17.0对测得的所有细根解剖数据进行分析,并通过单因素分析过程分析差异显著性(α),利用Canoco 5.0做冗余分析。所有数据均已通过标准化使其符合标准正态分布。

2 结果与分析

2.1 树种细根直径以及维管柱直径的比较

从图1可以看出,细根直径以及维管柱直径具有显著种间差异(P< 0.05)。槐1级和2级细根直径显著大于其他树种,欧美杨1级根直径在所有树种中最小(214.72±0.81) μm。在高级根序中,白蜡1的3级根直径与4级根直径分别达到了(2217.5±25.96) μm和(4419.6±27.26) μm,均大于其他树种的高级根直径。白梨的3级根直径和4级根直径最小,分别为(359±10.80) μm、(854.4±18.48) μm。对于不同树种的维管柱直径的比较,其中白蜡1在所有研究树种中具有最为发达的维管柱,欧美杨的不同根序的维管柱在所有树种中均最小。

图1 11个树种1—4级根细根直径和维管柱直径特征

2.2 树种细根皮层厚度的比较

对11个树种的1—2级根皮层厚度进行比较(图2),发现皮层厚度在树种间存在显著差异(P< 0.05)。其中,槐相比于其他树种具有更厚的低级根皮层厚度,1级根与2级根皮层厚度分别达到(177.86±15.61) μm和(300.40±1.56) μm；桃树的1级根皮层厚度最小,为(43.52±4.76) μm。细根皮层厚度的显著差异在一定程度上指示了各树种在盐碱立地上细根对水分及养分的觅食和吸收能力存在一定差异。

图2 11个树种1级和2级细根皮层厚度特征

2.3 细根导管直径以及导管密度的比较

从图3可以看出,各树种3—4级细根导管直径与其根序等级呈协同增长。槐的3级根和白榆的4级导管直径最大,白梨和枣树的最小。此外,即使是同一根序,细根导管密度存在显著种间差异 (表1,P< 0.05)。在3级根中,白梨的导管密度最大,超过1000个/mm2,而槐的3级根导管密度最小,仅为40个/mm2左右。细根内导管直径和密度的差异说明各树种水分和养分的运输能力存在一定差异。

图3 11个树种3—4级细根导管直径特征

表1 11个树种3—4级细根导管密度特征

2.4 不同盐碱立地条件下细根解剖性状的分异

从图4可以看出,各根序细根直径在不同立地间具有显著差异(P< 0.05),相比较于盐碱程度最轻的立地3,重度以及中度盐碱立地(立地1与立地2)的树种具有更为发达的细根直径。这种特征在树种的低级根中更为显著,这与图2所示重度盐碱地的树种细根皮层厚度较大具有一致性。

图4 11个树种不同立地环境中1—4级根序细根直径特征

2.5 细根解剖性状与土壤理化性质冗余分析

对土壤理化性质与细根解剖性状的冗余分析表明(图5),前两个轴能够直观反映出树种解剖性状与土壤理化性质之间的相关性,其特征值分别达0.640和0.196。1级根及2级根的细根直径和皮层厚度能解释较多的树种差异性,是影响树种分异的关键地下性状。低级根解剖性状与土壤养分含量相关性较高,1级根直径以及1级根皮层厚度与土壤pH值显著正相关(r=0.672,P< 0.05；r=0.650,P< 0.05),而与土壤的硝态氮含量呈显著负相关(r=-0.586,P< 0.05；r=-0.672,P< 0.05)。这表明在盐碱环境中,较高的土壤pH值和较低的土壤硝态氮含量均导致根皮层相对较厚,根直径增大,这在2级根中也表现出相同的规律。此外,土壤速效养分含量与轴一(RDA1)呈正相关,低级根解剖性状则与轴二(RDA2)呈显著负相关。这表明盐碱立地上树种细根性状不但依赖于土壤盐碱度,也受土壤养分条件的影响。

图5 细根解剖性状与土壤理化性质相关性的冗余分析

3 讨论

3.1 细根解剖性状对盐碱环境的响应

根系通过其表型特征如根长度、生物量等影响着植物的生理特征以及生产力,而这些表型特征由于受环境因素的影响从而具有巨大的可塑性[19]。相比之下,植物根系解剖结构因其表现出良好的稳定性,对土壤环境拥有更为稳定的适应能力[20]。细根是感受土壤环境变化的第一部位,也是植物应对盐碱胁迫的首道屏障[21-22],所以植物的细根解剖结构对盐碱环境迫具有更为强烈的响应。研究表明,细根在不同根序之间的功能差异决定了各根序细根对盐碱胁迫的响应各有不同[23]。

低根序细根在解剖结构中通常具有初生根的组织特征,通常被认为是水分和养分吸收的主要构件,在其组织结构中皮层是主要部分[3, 16]。本研究对11个树种的1—2级细根解剖性状的比较发现,皮层厚度不但在不同树种之间存在差异显著,而且在不同立地之间同样差异显著(图2)。1级根皮层厚度在重度盐碱立地条件下显著大于中度和轻度盐碱立地,这在2级细根中也具有同样的规律。有研究表明,在盐胁迫下,树木细根呈现出皮层增厚、内皮层凯氏带加宽现象[24],这种特征能够通过阻隔盐离子进入幼根内部从而减轻植物自身所受到的盐胁迫危害[25]。因此,皮层厚度较大的树种将在盐碱立地上获得更大的生长和适应优势。此外,细根直径增大通常被认为是植物应对逆境胁迫的重要策略,这种变化有利于增强植物地下结构的稳固性,并有利于土壤资源的获取[26-27],本研究的相关结果也支持这一结论。同时,本研究对不同盐碱立地条件下多树种细根直径的变化规律研究,进一步表明细根直径随盐碱程度的增大趋势在低级根中更为显著(图4)。

在高级根的解剖结构中,周皮、次生木质部等次生结构[28]将成为主要的根系解剖性状。其中,维管组织在高级根内主要发挥输导功能,是根内水分和养分输送的重要通道[16]。本研究以高级根内部导管密度和导管直径作为主要性状指标,发现导管直径在树种之间存在显著差异,并且表现出随根序升高而增大现象(图3)。同时,不同盐碱立地上树种间3—4级细根导管密度存在显著差异,该指标在重度盐碱立地上最小,在轻度盐碱立地上则最大。这在一定程度上体现了树种适应盐碱立地的性状策略,即增大导管直径但减小导管密度以应对逆境胁迫。李国旗等[29]对欧美杨69 (Populusdeltoides)的盐胁迫研究也发现,在盐胁迫下杨树根内导管直径增大且分布更为密集[29],这种结构对提高树木自身水分运输的效率具有积极效应,同时能够增强逆境下水分运输的稳定性。此外,根系为减轻盐毒害,还会表现出根系长度增加[11]、内皮层凯氏带加宽[12]、根冠比增大[30]等特征。本研究通过多树种的综合比较,进一步确定盐碱胁迫下细根解剖性状的变化将更加依赖土壤条件变化(图5)。

3.2 细根功能性状与土壤理化性质的相关性

4 结论

通过对滨海盐碱地不同立地条件下11个树种的细根解剖性状及树种所在林地土壤理化性质分析,发现树种细根解剖性状对土壤环境具有较为强烈的响应。树木的细根解剖性状不但在树种之间存在显著差异,在不同盐渍土壤环境下的差异也达到显著水平。同时低根序细根直径和皮层厚度随盐碱程度的增大而增大,这可作为盐碱地植被选择的参考性状。细根解剖性状与土壤理化性质的相关性分析也表明,低根序细根解剖性状的变化更加依赖于土壤pH值和土壤速效养分含量。因此,低级根解剖性状不但能解释树种差异性,同时对盐渍环境表现出较强的响应,本研究从根系功能性状视角为滨海盐碱地树种选择提供了科学依据。