不同产量水平超级杂交稻抗倒伏差异研究

金文雨，张玉烛,，魏中伟

（1. 湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128；2. 湖南杂交水稻研究中心，杂交水稻国家重点实验室，湖南 长沙 410125）

中国是世界水稻生产和消费第一大国，种植面积大，产量占比高，高产历来是中国水稻育种和栽培的首要目标[1]。为了提高水稻单产，我国于1996年正式启动超级稻育种研究计划，至今已实施超过20 a，先后培育出了一批超级稻品种，取得一系列重大产量突破。

优良株型是水稻高产的骨架，因此株型一直是水稻高产育种需要考虑的重要性状[2]。株型不仅影响光线在冠层的分布，而且与植株抗倒伏特性密切相关。水稻倒伏在生产上严重制约水稻产量的提高，因此解决超级稻倒伏问题是增产的重要手段之一。目前，尽管选育的超级杂交稻品种的产量潜力不断提高，但与产量相协调的抗倒支撑特性还缺乏研究总结。因此笔者选择已实现农业部制定的中国超级稻不同产量目标的代表性品种，对其抗倒伏特性开展相关研究，以期为超级杂交稻的育种和栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为实现中国超级稻单季稻第1期10.5 t/hm2产量目标的代表品种两优培九、第2期12.0 t/hm2产量目标的代表品种准两优527和第4期15.0 t/hm2产量目标的代表品种Y两优900这3个品种，均由湖南杂交水稻研究中心提供。

1.2 试验设计与栽培管理

试验于2019年夏季在湖南杂交水稻研究中心长沙县春华镇金鼎山试验基地进行，试验田为冬季闲置水稻田。于5月15日播种，采用软盘育秧，6月3日移栽，秧龄19 d。双本人工栽插，栽插株行距为20 cm×30 cm，栽插后3 d内及时查漏补缺。采用随机区组设计，3次重复，每小区40 m2，周围用Y两优900设置保护行。

大田施肥水平为纯氮240 kg/hm2，纯磷120 kg/hm2，纯钾 240 kg/hm2。氮肥选用含氮量46%的尿素，基肥、蘖肥、穗肥用量比为4∶2∶4；磷肥选用含磷12%的钙镁磷肥，全部做基肥一次性施入；钾肥选用含钾60%的氯化钾，50%用做基肥，50%在拔节期追施。灌溉以湿润灌溉为主，当分蘖进入无效分蘖前5 d，及时排水晒田控苗。病虫草害的防治方法按高产栽培措施统一进行。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 水稻茎秆基部节间抗折力及倒伏指数 由于叶鞘能够显著影响茎秆抗倒伏能力，且在成熟期不同水稻品种叶鞘活性差异大[3]，因此测量含鞘茎秆节间更合理。在成熟期每小区选择生长一致的水稻10株，带部分土壤连根挖取快速带回实验室，以保持茎秆不失水。先测定主茎含鞘茎秆基部的第1节间（N1）、第2节间（N2）和第3节间（N3）含鞘抗折力（g）、至穗顶的长度（cm）和鲜重（g），然后用直尺测量穗长、株高和地上部各节间长度。

含鞘茎秆抗折力的测定和弯曲力矩和倒伏指数的计算参考濑古秀生[4]的方法进行。弯曲力矩（cm·g）=节间基部至穗顶长度（cm）×节间基部至穗顶鲜重（g）；倒伏指数=弯曲力矩（cm·g）/抗折力（g）×100。倒伏指数越大则茎秆越易倒伏。

1.3.2 水稻茎秆基部节间茎粗 上述测定项目完成后，用解剖刀解剖水稻茎秆基部，并用游标卡尺测定含鞘茎秆基部的第1节间（N1）、第2节间（N2）和第3节间（N3）中部椭圆截面的长轴、短轴长度。茎粗（mm）=（长轴长+短轴长）/2。

1.3.3 水稻茎秆基部节间叶鞘包茎厚度、茎秆壁厚用游标卡尺先测定基部第1节间（N1）、第2节间（N2）和第3节间（N3）中部包鞘茎秆的壁厚，再测量剥离叶鞘后剩余茎秆的壁厚。叶鞘包茎厚度=包鞘茎秆壁厚－剥离叶鞘后剩余茎秆壁厚。

1.3.4 水稻茎秆基部节间单位长度干重 用烘干法测定基部第1节间（N1）、第2节间（N2）和第3节间（N3）干重，并计算各节间单位长度干重。节间单位长度干重（mg/cm）=节间干重/节间长度。

1.3.5 小区测产 每小区选取中间部位，连续收割20 m2，每小区单打单收，测定水分，去除杂质，折算产量。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel和DPS 14.5软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同品种产量、茎秆基部3个节间至穗顶高度及鲜重差异比较

由表1可知，超级稻第4期代表品种Y两优900的产量极显著高于超级稻第2期代表品种准两优527和第1期代表品种两优培九，增产幅度分别为17.40%和34.53%；超级稻第2期代表品种准两优527的产量又极显著高于第1期代表品种两优培九，增产幅度为14.60%。

茎秆基部3个节间至穗顶的高度为准两优527＞两优培九＞Y两优900，且准两优527和两优培九与Y两优900有极显著差异。茎秆基部3个节间至穗顶的鲜重为Y两优900＞两优培九＞准两优527，Y两优900极显著重于准两优527和两优培九。这表明并不是茎秆基部节间至穗顶的高度越高，其鲜重也越大。

2.2 不同品种茎秆基部3个节间抗折力及倒伏指数差异比较

茎秆基部3个节间含鞘抗折力都为Y两优900＞两优培九＞准两优527，3个品种间的差异均达到极显著水平；弯曲力矩为Y两优900＞两优培九＞准两优527，但除Y两优900茎秆基部第三节间（N3）的弯曲力矩极显著大于其他2个品种外，3个品种茎秆基部第1节间（N1）和第2节间（N2）的弯曲力矩都没有显著差异；倒伏指数为准两优527＞两优培九＞Y两优900，3个品种间均有极显著差异（见表2）。

进一步分析发现，虽然Y两优900茎秆基部3个节间至穗顶的鲜重极显著大于其他2个品种（见表1），导致其承载负荷最大，但由于其含鞘抗折力也极显著大于其他2个品种，因此其倒伏指数反而极显著小于其他2个品种（见表2）。而准两优527虽然茎秆基部3个节间至穗顶的鲜重最小（见表1），但由于其含鞘抗折力极显著小于其他2个品种，其倒伏指数反而极显著大于其他2个品种（见表2）。这表明提高含鞘抗折力能够显著降低倒伏风险。此外，3个品种基部节间倒伏指数都是随着茎秆节位的上升呈递减趋势，表明越靠近茎秆基部越易发生倒伏。

表1 不同品种产量、茎秆基部3个节间至穗顶高度及鲜重差异比较

表2 不同品种基部3个节间抗折力及倒伏指数差异比较

2.3 不同品种茎秆节间配置差异比较

由表3可知，株高和5个茎秆节间长度均为准两优527＞两优培九＞Y两优900，且Y两优900极显著小于其他2个品种。穗长为准两优527＞Y两优900＞两优培九，其中两优培九极显著短于其他2个品种。茎秆基部3个节间总长占株高比例为准两优527＞两优培九＞Y两优900，且Y两优900极显著小于其他2个品种；茎秆基部第5节间即穗下节间长占株高比例为Y两优900＞两优培九＞准两优527，且Y两优900极显著大于其他2个品种，这与该3个品种茎秆基部节间倒伏指数的表现基本一致。

表3 不同品种茎秆节间配置差异比较

2.4 不同品种茎秆基部3个节间茎粗、壁厚及单位长度干重差异

茎秆基部3个节间含鞘茎粗、包茎叶鞘厚度、茎秆壁厚和单位长度干重均为Y两优900＞两优培九＞准两优527，且Y两优900极显著大于其他2个品种（见表4），这与该3个品种茎秆基部节间抗折力的表现基本一致。

表4 不同品种茎秆基部3个节间茎粗、壁厚及单位长度干重差异

3 结论与讨论

袁隆平院士在水稻株型发展模式中指出，提高生物量是增产的主要途径，而增加株高是增加生物量的一项有效且可行的方法[2]。一般认为倒伏与株高密切相关，有研究表明株高越高、基部节间长度越长，则抗倒伏能力越差[5-7]。因此株高并不是越高越好，高产的前提是要保证不发生倒伏，而合理的节间配置则有利于抗倒[8]。

该研究中第1期到第4期超级杂交稻代表品种的株高呈先增后减趋势，其对应的倒伏指数也呈相同趋势。因此,随着产量的不断递增，茎秆为了承载更高的产量负荷，超级稻的选育方向趋向于高中求矮，要求株高适中，大约125 cm为宜，且要注重茎秆节间的合理配置，要求基部3个节间总和占株高比例小，而穗下节间长占株高比例大。

水稻茎秆发生倒伏与弯曲力矩（株高与植株重量的乘积）呈正比，与茎秆抗折力呈反比。因此，随着水稻单产的增加，提高茎秆抗折力有利于降低倒伏风险。该研究中第4期超级杂交稻Y两优900的弯曲力矩最大，但由于其茎秆含鞘抗折力极显著大于其他2个品种，倒伏指数反而极显著小于其他2个品种。因此进一步提高茎秆含鞘抗折力是今后超高产研究的可行方向。

水稻茎秆特征与抗倒伏密切相关，基部节间粗短、包茎叶鞘厚度及茎秆壁厚大、茎秆充实程度好，是抗倒伏能力强的直接原因[9-12]。该研究中第4期超级杂交稻Y两优900的基部3个节间含鞘茎粗、包茎叶鞘厚度、茎秆壁厚、单位长度干重均极显著大于其他2个品种，这与3个品种的基部节间抗折力表现一致。因此优良的茎鞘特征是实现更高产量抗倒伏的基础。