棕黑锦蛇与赤峰锦蛇头骨形态比较研究

周正彦 孙志勇 陆宇燕 李丕鹏 马建章

摘要：  对棕黑锦蛇与赤峰锦蛇的头骨形态和量度进行比较的结果表明，两蛇头骨形态十分相近，17项头骨量度数据相似，二者头骨特征几乎完全相同，可见棕黑锦蛇与赤峰锦蛇的亲缘关系极近。

关键词：  棕黑锦蛇;  赤峰锦蛇;  头骨

中图分类号：   S 718. 52 + 1. 1                  文献标识码：   A                  文章编号：1001 - 9499（2019）02 - 0020 - 03

棕黑锦蛇（Elaphe schrenckii）与赤峰锦蛇（E. anomala）同属于游蛇科锦蛇属，因其体型大小相近，仔蛇的颜色斑纹相似，生活习性相差不大，分布区连续且局部重叠，长期以来被认为是同一物种的两个亚种[ 1 - 4 ]。季达明提出棕黑锦蛇与赤峰锦蛇是两个不同的种，应将赤峰锦蛇恢复为种级，这个观点得到了一定的认同[ 5 - 10 ]。头骨形状在种内是比较稳定的，但在种间却存在差异，尤其是顶骨、鳞骨、上隅骨和方骨形状、腭骨齿数、上颌骨齿数、翼骨齿数等特征，是探讨动物分类和种间关系的一个重要依据。当前，已有不少学者将头骨鉴定方法用于蛇类分类研究，并验证了其科学性和实用性[ 5， 6 ]，用此方法解决了一些物种分类争议，但用此方法进行棕黑锦蛇与赤峰锦蛇的分类研究还未见报道。本研究对棕黑锦蛇与赤峰锦蛇的头骨形态进行观察，对头骨量度指标进行测量和比较，为两蛇的准确分类提供更多依据。

1 研究对象与方法

1. 1 研究对象

取棕黑锦蛇、赤峰锦蛇各6条，共12个样本，棕黑锦蛇源自吉林省白山地区，赤峰锦蛇源自辽宁省宽甸地区。为减少性别和蛇龄对测量结果的影响，每种蛇取雌、雄各3条，体长1 200～1 400 mm，体重250～400 g。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 头骨制作

用常规骨骼标本制作方法获得棕黑锦蛇、赤峰锦蛇的头部骨骼标本，具体操作方法为：取福尔马林固定蛇标本头部，用清水冲洗浸泡一天后，剥去蛇皮，用镊子剔除眼睛和大块肌肉。置于沸水或微热的5%KOH溶液中，去除剩余肌肉后，用清水冲洗，再以双氧水脱脂漂白。

1. 2. 2 测量与分析

对标本头骨进行观察、拍照和绘图。选取17项头骨量度指标，用游标卡尺对各样本进行测量，不同骨块的具体测量方法参考已有文献[ 5 ]，有关术语参考已发表的同属蛇种头骨资料[ 6 ]。比较各指标数据，用SPSS软件分析棕黑锦蛇、赤峰锦蛇的头骨量度差异性。

2 结果与分析

2. 1 头骨形态

蛇头骨包括保护支持脑以及视、嗅、听等感受器官的脑颅和保护支持消化道前端的咽顱。由两蛇头骨的背、腹面形态对比结果（图1、图2）可以看出，棕黑锦蛇、赤峰锦蛇的头骨结构非常相似。

2. 1. 1 脑颅

脑颅位于蛇头部背面，脑位于其中，后部有一枕骨大孔，为脑腔与椎管相通之处。棕黑锦蛇、赤峰锦蛇的脑颅结构相似，均有顶骨、上枕骨、基枕骨、基蝶骨各1块，鼻骨、额骨、前额骨、后额骨、外枕骨、前耳骨、耳柱骨各1对。顶骨后端形成嵴状突起，上枕骨背面有“个”字形骨嵴。基枕骨后方有一较大颗粒状突，与两旁外枕骨的小突起共同组成枕踝，腹面前中央有“M”形骨嵴。基蝶骨后方宽大，前方渐尖成剑状。耳柱骨一端呈基端圆盘状，另一端为尖细软骨，触及方骨。

2. 1. 2 咽颅

咽颅主要由上下颌组成，舌骨和喉头软骨也属于咽颅的组成部分。棕黑锦蛇、赤峰锦蛇的咽颅结构相似，上颌有颌骨1块，有犁骨、上颌隔骨、上颌骨、外翼骨、腭骨、翼骨、鳞骨、方骨各1对;下颌有齿骨、上隅骨、隅骨、夹板骨各1对。前颌骨正面呈“T”形，背面与鼻骨连接不紧密。上颌隔骨外侧向上卷翘，构成鼻腔腹侧壁。外翼骨前端宽扁，后端较细。前端外侧背缘有一向后方的片状突，相对内侧有1对向下弯曲的翼状突。翼骨腹面前端内侧着生13枚锥形齿。鳞骨长扁形，前端紧贴前耳骨背面。方骨两头较宽，中间较细，一端与鳞骨外侧相关联，另一端与上隅骨的凹窝相关节。齿骨狭长，呈“Y”型，后端分叉，背面内侧着生20齿。上隅骨前呈长棒状，分叉，与齿骨后端叉接，后端宽扁，由关节与方骨相连，背面有一凹窝。

2. 2 头骨量度

由两蛇17项头骨指标测量结果（表1）可以看出，棕黑锦蛇和赤峰锦蛇的头宽、顶骨、额骨和鳞骨等测量结果十分接近。头前部相对长、眼径、眼径与眶到吻端之长比、上隅骨窝等指标，棕黑锦蛇略大于赤峰锦蛇，鼻骨宽比长、鳞骨相对长、方骨相对长、齿骨相对长则是赤峰锦蛇略大。棕黑锦蛇的腭骨齿数略多，赤峰锦蛇的上颌骨齿数、翼骨齿数和齿骨齿数略多，其差异均小于1枚。

3 结论与讨论

研究发现，棕黑锦蛇与赤峰锦蛇头骨形态十分相似，二者特征几乎完全相同，多项头骨量度指标尺寸相近。根据动物头骨分类方法判断，棕黑锦蛇与赤峰锦蛇亲缘关系极近。二者到底是种间关系还是亚种关系，还需要从整合分类学上做进一步研究。

参考文献

[1] 郭超文，  马虹.  棕黑锦蛇赤峰亚种染色体组型、  C带和Ag-NORs研究[J].  遗传，  1997，  19（3）：  20 - 22.

[2] 季达明.  辽宁动物志 · 两栖类爬行类[M].  沈阳：  辽宁科技出版社，  1987.

[3] 季达明，  温世生.  赤峰锦蛇Elaphe anomala为一有效种[J]. 动物分类学报，  1997， 22（4）：  436 - 440.

[4] 汪玉茹，  周正彦，  李丕鹏.   棕黑锦蛇染色体核型和Ag-NORs研究[J].  野生动物，  2011，  32（3）： 151 - 153.

[5] 张服基.  乌梢蛇属（蛇亚目： 游蛇科）头部形态学研究Ⅰ. 乌梢蛇蛇属头部骨骼和肌肉的研究[J].  两栖爬行动物学报， 1987， 6（3）： 52 - 62.

[6] 张服基.  乌梢蛇属（蛇亚目： 游蛇科）头部形态学研究Ⅴ. 乌梢蛇属、  鼠蛇属、  锦蛇属和翠青蛇属头部形态的比较研究及其机能和演化初探[J].  两栖爬行动物学报，  1988（1）：  47 - 55.

[7] 赵尔宓，  黄美华，  宗愉，  等. 中国动物志 · 爬行纲，  第三卷[M].  科学出版社，  1998.

[8] 周正彦，  周玉峰.   棕黑錦蛇Elaphe schrenckii（Strauch）生态初步观察[J].  四川动物，  2004，  23（3）： 188 - 190.

[9] 周正彦.  棕黑锦蛇与赤峰锦蛇是相近种或是亚种关系[J]. 四川动物，  2005，  24（3）： 283 - 286.

[10] Zhao， Er-mi and Kraig Adler. Herpetology of China[J]. SSAR and CSSAR， 1993： 239.

第1作者简介：  周正彦（1980-），  男，  博士研究生，  主要从事两栖爬行动物学方面的研究。

通讯作者：  马建章（1937-），  男，  教授，  博导，  中国工程院院士，  从事野生动物生态学、  野生动植物资源保护与利用、  自然保护区等方面的研究工作。

收稿日期： 2019 - 01 - 16

（责任编辑：   王 岩 ）