基于GAM模型研究水温垂直结构对热带中西太平洋黄鳍金枪鱼渔获率的影响

杨胜龙，范秀梅，吴祖立，伍玉梅，戴阳*

(1.中国水产科学研究院东海水产研究所农业农村部远洋与极地渔业创新重点实验室，上海200090；2.中国水产科学研究院渔业资源与遥感信息技术重点开放实验室，上海200090)

1 引言

黄鳍金枪鱼(Thunnusobesus)是远洋渔业重要经济鱼种，其索饵水层分布受海洋环境和饵料分布的共同影响[1]，进而影响渔船捕捞效率[2–3]，因此有大量关于黄鳍金枪鱼垂直游动水层的研究[4–7]。海洋环境还会影响金枪鱼及其饵料生物的适宜垂直栖息空间选择，故大量研究从海洋环境对金枪鱼适宜生境的影响角度进行分析[7–9]。Deary等[7]研究了黄鳍金枪鱼在最适宜水温（17.5 ℃）、溶解氧（107.4 mol/kg)和极限水温（12℃）、溶解氧（43.6 mol/kg)条件下，其垂直活动空间分布特征，结果表明，太平洋黄鳍金枪鱼垂直活动水层存在明显的空间分布特征。而在溶解氧不受限制的海域，黄鳍金枪鱼垂直游动主要受水温垂直结构的影响[10]，其大部分时间分布在低于海表温度8℃以内的海域（距海表水温8℃，定义为△8℃）[11]。目前，相关文献多侧重于黄鳍金枪鱼水层分布及环境影响的研究，且有关环境对延绳钓渔获率影响分析多采用表层遥感数据[12]，次表层环境数据对延绳钓渔获率影响研究报道较少[13]。

在相同的渔业资源量条件下，金枪鱼栖息的生境不同会导致金枪鱼分布密度不同。在金枪鱼适宜栖息的垂直空间被压缩区域，鱼群分布相对密集，有利于表层渔船捕捞，渔获率高；反之渔获率低[8–9]。因此，金枪鱼栖息生境对单位捕捞努力量渔获量（Catch Per Unite Effort,CPUE）与资源量的回归曲线有重要影响[8–9]。依据鱼群活动水层改变作业深度有可能提高渔获率，金枪鱼游动水层对商业CPUE值亦有影响[1]。因此，仅了解表层环境变量对CPUE的水平空间影响是不够的，还应该考虑金枪鱼适宜栖息水层[9]。研究中西太平洋黄鳍金枪鱼适宜生境空间对延绳钓渔获率影响的文献较少，因此本文在前人研究基础上，以次表层环境变量作为黄鳍金枪鱼适宜生境范围指标，用模型分析垂直水温结构对热带中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓渔获率的影响，为延绳钓金枪鱼捕捞作业和资源养护提供理论支持。

2 方法与材料

2.1 数据和处理方法

本 文 的 研 究 区 域 为25°S～25°N，130°E～130°W（图1），渔业数据采用中西太平洋渔业委员会（Western and Central Pacific Fishery Comm ission,WCPFC）2007−2017年的延绳钓生产统计数据（分辨率：5°×5°），渔获率采用CPUE(单位：尾/千钩)来表示，按下式计算：

图1 2007−2017年中西太平洋延绳钓黄鳍金枪鱼CPUE分布Fig.1 CPUE distribution of longline yellow fin tuna in western and central Pacific from 2007 to 2017

式中，CPUE(i,j)、Nfish(i,j)、Nhook(i,j)分别为第i个经度、第j个纬度处方格的月平均值、月钓获总尾数和月总投钩数。

Deary等[7]综合大量文献，认为10.5 ℃为太平洋黄鳍金枪鱼生理容忍水温下限值，17.5 ℃为黄鳍金枪鱼适宜水温值。标志放流结果表明，东太平洋黄鳍金枪鱼白天频繁进入12℃等温线觅食。△8℃被认为是限制黄鳍金枪鱼垂直分布的关键因子[10]。温跃层是影响金枪鱼适宜垂直游动和索饵的关键环境因子[1]。因此，本文选择次表层水温（12～18℃）、垂直温差（△8℃）和温跃层作为影响黄鳍金枪鱼渔获率的备选环境变量。同时，考虑到水温和温跃层对延绳钓渔获率的影响有可能是交叉的，因此，本文环境变量选择了△8℃等温线深度与温跃层下界深度的差值（sdc）以及17℃和18℃等温线深度和温跃层下界深度的差值（sdc1、sdc2），综合分析了中西太平洋黄鳍金枪鱼适宜生境空间对渔获率的影响。

采用Argo浮标数据(来源于http://www.argo.org.cn/)计算次表层水温、垂直温差和温跃层月平均产品数据（分辨率：1°×1°），计算方法参考文献[13]。对所有的环境产品数据，按月平均，即计算2007−2017多年月平均数据。同时为与黄鳍金枪鱼延绳钓捕捞数据匹配，将所有分辨率为1°×1°的网格环境参数值转换成5°×5°的空间分辨率。

2.2 模型方法

GAM模型可以模拟分析输入因子对CPUE的非线性影响作用[12]。CPUE的变化可能是变量的交叉影响结果，包括随时空变化的环境变量和资源量。本文构建时空GAM模型和环境GAM模型，分别讨论CPUE时空分布特征和环境变量对CPUE的影响。时间变量有年和月，空间变量有经度和纬度。次表层环境变量有次表层水温（12～18℃）、垂直温差（△8℃）和温跃层以及△8℃和17℃与温跃层下界深度差，共计17个输入变量。所有变量自由度为4，采用R软件包的mgcv函数库构建GAM模型进行计算。采用逐步添加变量的方法构建模型，以0.05 显著性水平选择影响变量，最优模型选择采用AIC（Akaike Information Criterion）值。公式（1）计算的CPUE值有部分为0，一般给CPUE加上1个常数。本文对所有CPUE加上常数1后取对数变换，构建的GAM模型方程为

式中，e为模型设差；a为常数。

采用特征根判定法对输入变量多重共线性进行检验。依据首次构建的环境GAM模型解释方差，剔除解释方差较小的变量，直到kappa系数小于1 000，最后构建最终的环境GAM模型。

3 结果

3.1 GAM模型结果

时空变量GAM模型结果见表1 和表2 ，模型AIC值为19 965.13 ；偏差解释率为45.3 %（表2）。从方差和F值看，经度（lon)和纬度(lat)对中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓渔获率影响很大，年(year)和月(month）对延绳钓渔获率影响相比很小（表1）。

表1 中西太平洋黄鳍金枪鱼时空变量GAM模型F-检验值Table 1 F-test value of the spatio-tem poral GAM m odel of yellow fin tuna in western and central Pacific

表2 中西太平洋黄鳍金枪鱼时空变量GAM模型统计参数Table 2 Statistical characteristics of the spatio-tem poral GAM m odel of yellow fin tuna in western and central Pacific

环境变量剔除了13～17℃等温线深度、△8℃等温线深度、温跃层下界与17℃深度差（sdc1）和温跃层下界与18℃深度差（sdc2）等变量，保留了温跃层上界深度（upsd）、温跃层上界温度（upwd）、温跃层下界深度（downsd）、温跃层下界温度（downwd）、温跃层厚度（hd）、温跃层强度（qd）等6个温跃层参数以及12℃深度（D12）、18℃深度（D18）和△8℃等温线深度与温跃层下界深度差（sdc）。此时kappa系数是236，不存在严重的多重共线性。

基于保留的变量构建的环境GAM模型结果见表3 和表4 。在p=0.05 的显著检验水平下，所有环境变量通过显著性检验，此时模型AIC值最小，为23 784.19。次表层环境变量对中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓渔获率存在非线性影响。所有次表层环境变量对中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE偏差解释率为28.1 %，模型拟合的决定系数为0.2 7 9 。从方差和F值看，温跃层上界温度和深度、温跃层下界深度、18℃等温线深度、△8℃等温线深度及其和温跃层下界深度差对延绳钓渔获率影响较大。温跃层厚度、强度、温跃层下界温度和12℃等温线深度对中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓渔获率影响较低。

表3 次表层环境变量GAM模型统计参数Table3 Statistical characteristics of the spatio-tem poral GAM model for subsurface environm ental variables

表4 次表层环境变量GAM模型检验值Table 4 GAM m odel test value of subsurface environm ental variables

3.2 CPUE时空分布特征

图2 表明，热带中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE影响在2012年之前维持在较低的水平，2012年之后CPUE开始上升。不同月份热带中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE呈现穹顶状分布。CPUE从1月一直增长至6月，达到全年最高，之后逐渐下降。热带中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE在赤道以南的值要高于赤道以北的值，高值CPUE集中出现在10°S。随着纬度向北，黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE值逐渐递减。图2 d显示，热带中西太平洋西部区域黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE要大于东部区域。CPUE最大出现在140°E区域，随着经度由西向东，CPUE值逐渐变小。对CPUE影响密切的空间区域在10°S，140°E附近。

图2 时空变量对中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE的影响Fig.2 Theeffectsof spatial-temporalpredictorson CPUE of western and central Pacific

3.3 次表层环境因子对CPUE影响

在p等于0.05 的显著检验水平下，温跃层对热带中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE存在显著影响（图3）。温跃层上界深度和温度对中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE影响呈现递增趋势，随着温跃层上界温度和深度值变大，延绳钓CPUE逐渐递增，对延绳钓CPUE影响密切的温度和深度范围分别为27～28℃和70～90m（图3 a，图3 b）。温跃层下界深度在250m以浅时，对延绳钓CPUE影响是微弱震荡，在250m时达到最大，此时下界深度对延绳钓CPUE影响也是最密切的；之后随着下界深度的变大，延绳钓CPUE值快速降低（图3 c）。温跃层下界温度对延绳钓CPUE影响呈现非线性递减趋势。随着温跃层下界温度变大，延绳钓CPUE值逐渐变低。温跃层下界温度对延绳钓CPUE影响密切的温度范围为13～16℃。温跃层厚度对延绳钓CPUE影响呈现先震荡递减再增加的趋势。温跃层厚度对延绳钓CPUE影响密切的深度范围为40～70m（图3 e）。温跃层强度对延绳钓CPUE影响呈现震荡递减趋势，温跃层强度在0.1 ℃/m时对延绳钓CPUE影响密切，之后随着温跃层强度变大，延绳钓CPUE逐渐变小（图3 f）。

12℃和18℃等温线深度对热带中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE影响相似，对延绳钓CPUE影响呈现先震荡后递增趋势（图3 g，图3 h）。12℃等温线深度对延绳钓CPUE影响密切的深度在340m深度左右；18℃等温线深度影响密切的深度在230m深度左右。△8℃等温线深度与温跃层下界深度的差值对热带中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE影响呈现先快速递减后缓慢增加，在深度差为70m左右影响最密切但影响最低（图3 i）。

4 讨论

4.1 因子对渔获率影响显著性分析

海洋生态系统的改变会影响金枪鱼的水平−垂直分布、洄游、幼鱼存活率和补充强度，从而在不同的空间尺度上影响渔业捕捞和渔获率[14]。金枪鱼的垂直分布主要受海洋环境和饵料生物影响，海洋环境主要包括水温、温跃层和溶解氧[1]。海洋环境和饵料生物呈现时空变化特征，因此金枪鱼渔船捕捞作业和渔获率也都呈现时空变化的规律，年、月和经纬度是CPUE时空变化的反映。金枪鱼的垂直分布水层是否和延绳钓投钩深度水层吻合，直接影响延绳钓金枪鱼捕捞效率[2–3]。因此，本文从次表层环境影响黄鳍金枪鱼垂直游动，进而影响延绳钓渔获率的角度，构建了次表层环境变量对CPUE的非线性响应模型，讨论了水温垂直结构对延绳钓黄鳍金枪鱼CPUE的影响。

CPUE变量可能是许多相互交叉的因子的函数，包括环境变量的时空变化、捕捞能力和资源量。渔业资源空间分布实际受环境变量影响，环境变量的空间分布驱动渔业资源时空变动。构建2个模型，分别探讨了中西太平洋延绳钓黄鳍金枪鱼CPUE时空分布特征和环境变量对CPUE的影响。第一个GAM模型只包含时空变量，不包括环境变量，模型结果揭示了CPUE时空分布特征。第二个模型只包含环境变量，揭示了环境变量本身分布对CPUE的影响。Briand等[14]采用相似方法分析了南太平洋长鳍金枪鱼延绳钓渔获率变化。时空模型方差和F值显示（表1 ，表2 ），CPUE呈现明显的空间分布特征，CPUE高值主要出现在西南区域。CPUE随时间变化并不明显，表明各年和各月CPUE差异不大。

环境模型结果表明，温跃层上界温度和深度、温跃层下界深度、18℃等温线深度、△8℃等温线深度及其和温跃层下界深度差对延绳钓黄鳍金枪鱼渔获率有影响。温跃层是水温垂直结构中一个关键的环境因素，它不仅影响着金枪鱼的垂直水层分布，也影响着金枪鱼的饵料生物垂直水层分布[1]。晚上黄鳍金枪鱼栖息在温跃层以上暖水层，白天黄鳍金枪鱼下游到温跃层内部靠近下界区域觅食深水散射层（Deep Scattering layer,DSL）上层海洋生物[15]。温跃层上界深度和温度以及温跃层下界深度对渔获率影响较大。黄鳍金枪鱼有能力突破温跃层进入深水层，但这种行为很少[4–5]。这可能是本文模型温跃层强度、厚度和温跃层下界温度相比影响较小原因。次表层温度对热带中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE也有影响。Deary等[7]以17.5 ℃为黄鳍金枪鱼适宜栖息水温，分析了其适宜分布的垂直深度，同时以10.5 ℃为太平洋黄鳍金枪鱼容忍水温的下限值，绘制了其最大垂直下游深度空间分布。18℃接近太平洋黄鳍金枪鱼适宜栖息水温是其影响相对较大原因。△8℃被认为是限制黄鳍金枪鱼垂直下游的温差[10]，因此△8℃等温线深度与温跃层下界深度的差对渔获率影响显著。

4.2 关键次表层环境对黄鳍金枪鱼延绳钓渔获率的影响

延绳钓黄鳍金枪鱼捕获深水觅食的散射层生物，其捕捞效率不仅与渔业资源空间分布有关，还与投钩深度是否与黄鳍金枪鱼索饵活动水层吻合及饵料生物分布密度有关[2]。延绳钓渔船投钩深度一般保持不变，因此深水觅食的黄鳍金枪鱼索饵水层分布对表层渔船捕捞效率有重要影响。

影响黄鳍金枪鱼索饵水层分布的2个关键因子是饵料生物深度[15]和环境因子[16–17]。黄鳍金枪鱼水平空间和垂直水层分布均受饵料生物影响。延绳钓黄鳍金枪鱼渔获率与饵料生物密度在水平空间呈正相关关系[1]。在饵料生物分布区域，其水层分布对黄鳍金枪鱼索饵水层和表层渔船作业有重要影响。研究表明，白天黄鳍金枪鱼会频繁下游到深层冷水区域觅食DSL上层的海洋生物[15]，索饵水层多在温跃层内部靠近下界区域[18]，因此DSL的水层分布直接影响黄鳍金枪鱼索饵水层分布。在太平洋，季节性DSL昼夜垂直分布和温跃层有关，DSL上层的海洋生物白天分布在温跃层以下区域，晚上分布在温跃层以上水域[19]。太平洋DSL分布在200～500m水层，其水层深度与温跃层深度呈正相关。当温跃层变浅时，DSL垂直分布也变浅，黄鳍金枪鱼索饵水层变浅；反之，温跃层变深时，DSL分布水层也变深[19]，黄鳍金枪鱼索饵水层变深。温跃层通过影响DSL水层对黄鳍金枪鱼索饵水层有直接和间接影响。因此，不同的海域因温跃层分布不同，黄鳍金枪鱼白天索饵水层会有空间差异，对延绳钓渔获率有重要影响。此外，局部过于密集的生物分布并不利于延绳钓渔船捕捞。金枪鱼类都依靠视觉进行捕食，在饵料生物过于密集的水层，延绳钓投钩的诱饵并不占优势，黄鳍金枪鱼会更优先捕食饵料生物，导致渔获率低[1]。

黄鳍金枪鱼觅食时，下游的水层深度不但受限于自身生理功能，还受外界环境因子影响。黄鳍金枪鱼下游最大深度受其生理承受的最低水温和溶解氧限制。实验表明，在周边水温急剧下降超过10℃时，黄鳍金枪鱼不能有效提升自身肌体温度，因此△8℃被认为是限制黄鳍金枪鱼垂直分布的关键因子[10]。本研究结果表明，△8℃等温线深度与温跃层下界深度的差对渔获率影响更显著，表明△8℃等温线深度对CPUE的作用和温跃层下界深度的作用是交叉的。

本文模型结果表明，温跃层上界温度和深度、温跃层下界深度、18℃等温线深度、△8℃等温线深度及其和温跃层下界深度差对延绳钓渔获率影响较大，是影响热带中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓渔获率的关键环境因子。温跃层下界深度通过影响饵料生物水层分布，进而影响黄鳍金枪鱼索饵水层。图3 表明，在温跃层下界深度逐渐变大到250m时，CPUE都比较大，这与中西太平洋延绳钓投钩深度主要覆盖70～300m[20]有关。在温跃层下界深度为250m上下时，黄鳍金枪鱼在该水层附近觅食饵料生物，索饵水层和延绳钓多数钓钩深度吻合。因此在250m深度区域，延绳钓黄鳍金枪鱼渔获率最大。下界深度超过300m时，黄鳍金枪鱼垂直活动空间大、分布不集中和索饵水层深都不利于表层渔船捕捞，渔获率低。18℃等温线多分布在温跃层内部，揭示黄鳍金枪鱼适宜栖息的水温深度在投钩的主要深度区间，栖息深度和投钩深度吻合时有较好的渔获率。温跃层上界温度不影响黄鳍金枪鱼垂直水层分布，但黄鳍金枪鱼是暖水性鱼类，栖息和产卵需要在一定的水温之上才可进行。厄尔尼诺和拉尼娜事件影响着太平洋的温跃层变化，太平洋金枪鱼空间分布发生改变[7]。中西太平洋黄鳍金枪鱼围网产量在29℃最高[21]。Lan等[12]采用海洋表层环境变量分析了中西太平洋黄鳍金枪鱼CPUE变化并进行预测。延绳钓CPUE随着海表温度升高而变大，影响密切区域的温度为25～30℃。本文模型结果揭示，温跃层上界温度对CPUE影响密切的温度为27～28℃，与黄鳍金枪鱼喜好栖息在表层28℃有关。温跃层上界深度为70～90m。在中西太平洋，黄鳍金枪鱼幼鱼夜间分布都浅于100m，但比东太平洋黄鳍金枪鱼垂直分布深，全年多数月份都在温跃层之上水域，少数时间游到温跃层以下[22]。

图3 次表层环境变量对中西太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE的影响Fig.3 The effects of subsurface environmental variables on CPUE of yellow tuna in the western and central Pacific

4.3 次表层环境对黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE标准化的启示

CPUE经常作为资源丰度指标用于渔业资源分析，CPUE的商业生产数据受各种因素影响（如时间、空间、渔船参数和环境变量等）[23]。因此，名义CPUE值并不能很好地反映真实的资源情况[3]，一般会对CPUE进行标准化[24]。在不同的水温垂直结构水域，CPUE对资源量的回归直线斜率是不同的[8−9]。当标准化CPUE没有考虑金枪鱼生活习性时，也会产生估计偏差[25]，从而无法准确对渔场和资源进行评估。如在法属波利尼亚马克萨斯群岛海域，调查发现，金枪鱼资源量虽然低于塞舌尔群岛海域，但调查的CPUE值要高于后者。因为在马克萨斯群岛海域大眼金枪鱼垂直活动水层在250m以浅，和调查投钩深度吻合，因此大量的商业延绳钓渔船在此作业[1]，符合通常定义的中心渔场标准。因此，分析次表层环境对延绳钓渔获率影响是非常有意义的。

Hinton和Nakano[26]考虑到渔船的作业效率与金枪鱼在水团中分布的交叉作用对捕捞作业有影响，将海洋环境对黄鳍金枪鱼的行为限制加入到CPUE标准化中，提出了基于生境空间的CPUE标准化方法，其中1个关键的变量就是黄鳍金枪鱼在每个温度差内分布的时间。研究证实，结合金枪鱼垂直习性选择和金枪鱼上钩深度，能有效地降低相对丰度估计时的不确定性[26]。

GAM模型常被用于CPUE标准化[24]。Lan等[12]采用海洋表层环境变量构建了GAM模型，模型偏差解释率为33.8%。本文采用GAM模型构建了次表层环境变量对CPUE的非线性关系，模型偏差解释率为28.1%。模型结果表明，次表层环境变量对CPUE有显著影响，也证实在渔业CPUE标准化中，应该考虑和纳入影响金枪鱼垂直分布的次表层环境变量，使标准化CPUE更加合理。

5 不足和展望

GAM模型的结果揭示了各个变量对渔获率的影响。水温是影响黄鳍金枪鱼水平和垂直分布的关键环境因子，但其他环境因子也有重要影响，如溶解氧也会影响黄鳍金枪鱼垂直分布，叶绿素会影响饵料生物分布，从而影响黄鳍金枪鱼的空间分布。由于没有足够的溶解氧数据，本文没有对其做相关分析。饵料生物分布对黄鳍金枪鱼垂直分布的影响也有重要作用，这需要未来做更多的调查，获取更多的数据，多角度结合研究。