杉梢小卷蛾幼虫空间分布型的研究

彭思颖，常明山，陈翠萍，吴耀军，黄华艳，杨振德

（1.广西大学林学院，广西南宁 530004；2.广西壮族自治区林业科学研究院广西林业有害生物天敌繁育工程技术研究中心，广西南宁 530002；3.南宁市政务服务中心，广西南宁 530022）

杉梢小卷蛾（Polychrosis cunninhamiacola）属鳞翅目（Lepidoptera）卷蛾科（Tortricidae），食性单一[1]，对杉木（Cunninghamia lanceolata）的危害极为严重，是杉木的主要食叶害虫之一，主要分布于福建、江西、浙江、江苏、湖南、湖北、安徽、广东和广西等省（自治区）[2]。该虫的幼虫蛀食杉木新鲜梢头和顶芽，可造成枯梢，严重时影响杉木的树形及生长[3]。随着杉木种植范围不断扩大，杉梢小卷蛾对杉木的危害日益严重，极大地限制了幼树生长，影响木材材质[4-5]。

昆虫种群个体间的相互作用及其对外部环境的适应最终表现为昆虫种群特定的空间分布格局[6]，这种空间分布格局是昆虫种群的重要属性之一[7]。了解昆虫种群的空间分布型是从宏观上管理昆虫种群的前提和基础[8-9]，可帮助预测某一昆虫种群在不同发育阶段选择的扩散行为，可有效提高林木保护的防治效率，实现持续防控[10-12]。

目前，国内外有关杉梢小卷蛾空间分布的研究较少。1975年，宜春地区林业科学研究所通过现场调研和观察对比，发现生长于阳坡的杉木受害率普遍高于阴坡[13]；温绍生等[14]采用4种聚集度指标对试验区域内杉梢小卷蛾幼虫和蛹的空间分布进行测定，认为幼虫和蛹在多数样地内符合聚集分布；周华林等[15]采用6种聚集度指标测定区域内不同海拔、坡向和坡位的杉梢小卷蛾幼虫的分布类型，认为该区域内的幼虫分布总体上属于聚集分布。在前人研究的基础上，本研究把样本的空间格局差异纳入影响因素，加入树冠层次、树冠方位和坡位3个指标，根据实地调查，通过6种聚集度指标测定区域内杉梢小卷蛾幼虫的空间分布情况，旨在为杉梢小卷蛾产卵和寄主选择行为的初步预测提供理论基础，为科学防治提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

调查地位于广西壮族自治区桂林市全州县咸水林场杉木种子园（110°46´E，25°46´N），属亚热带季风气候，气候温和，雨量充沛，年均气温17.8℃，最低气温-3.1℃，最高气温42℃，年均降水量1 519 mm。该种子园于2012年3月建造，面积42 hm2，株行距3 m×4 m，每年进行两次抚育管理和1次施肥管理，矮化情况一致，树高为3～5 m。

1.2 调查方法

2018年7—8月进行实地调查，随机选取3个样地，每样地调查30株杉木。对树冠层次（上、中、下）、树冠方位（东、南、西、北）和坡位（阴坡、阳坡、平地）10个空间分布方向进行调查，记录每个分布方向的受害梢头数及幼虫数量。

1.3 数据处理

分别采用扩散系数（C）、丛生指标（I）、聚块性指标（CA）、负二项分布参数（k）、平均拥挤度（m*）和聚块指标（m*/m）6种聚集度指标测定杉梢小卷蛾幼虫的空间分布格局[14-17]。

1.3.1 扩散系数（C）

式中，v和s²代表方差，m代表平均虫口密度。C＜1时，为均匀分布；C＝1时，为随机分布；C>1时，为聚集分布。

1.3.2 丛生指标（I）（Moore，1954）

I＜0时，为均匀分布；I＝0时，为随机分布；I>0时，为聚集分布。

1.3.3 聚块性指标（CA）（Kuno，1968）

CA＜0时，为均匀分布；CA＝0时，为随机分布；CA>0时，为聚集分布。

1.3.4 负二项分布参数（k）（Water，1959）

k＜0时，为均匀分布；0＜k＜8时，为聚集分布；k→+∞时，为随机分布。

1.3.5 平均拥挤度（m*）（Lloyd，1967）

m*＜1时，为均匀分布；m*＝1时，为随机分布；m*>1时，为聚集分布。

1.3.6 聚块指标（m*/m）（Lloyd，1967）

m*/m＜1时，为均匀分布；m*/m＝1时，为随机分布；m*/m>1时，为聚集分布。

2 结果与分析

杉木的受害状况在树冠上、中和下部表现为C>1、I>0、CA>0、0＜k＜8、m*>1和m*/m>1，反映出杉梢小卷蛾幼虫呈聚集分布（表1）。

表1 杉木受害状况聚集度指标Tab.1 Aggregation indicators of C.lanceolata damage status

续表1 Continued

杉木的受害状况在树冠东、南和西方向上表现为C＜1、I＜0、CA＜0、k＜0和m*/m＜1，反映出杉梢小卷蛾幼虫呈均匀分布；在北方向上表现为C>1、I>0、CA>0、m*>1和m*/m>1，反映出杉梢小卷蛾幼虫呈聚集分布。

杉木的受害状况在阳坡、阴坡和平地上表现为C>1、I>0、CA>0、0＜k＜8、m*>1和m*/m>1，反映出杉梢小卷蛾幼虫呈聚集分布。

总体分布的结果为C>1、I>0、CA>0、m*>1和m*/m>1，可认为杉木的受害状况反映出杉梢小卷蛾幼虫的总体分布格局为聚集分布。

杉梢小卷蛾幼虫在杉木树冠的上和中部表现为C＜1、I＜0、CA＜0、m*＜1和m*/m＜1，说明杉梢小卷蛾幼虫呈均匀分布；在下部表现为I>0、CA>0、0＜k＜8和m*/m>1，说明杉梢小卷蛾幼虫呈聚集分布（表2）。

表2 幼虫虫口密度聚集度指标Tab.2 Aggregation indicators of larvae population densities

杉梢小卷蛾幼虫在杉木树冠的东、西和北方向上表现为I>0、CA>0、0＜k＜8和m*>1，说明杉梢小卷蛾幼虫呈聚集分布；在南方向上表现为C＜1、I＜0、CA＜0、m*＜1和m*/m＜1，说明杉梢小卷蛾幼虫呈均匀分布。

杉梢小卷蛾幼虫在阳坡、阴坡和平地上表现为C>1、I>0、CA>0、m*>1和m*/m>1，说明杉梢小卷蛾幼虫呈聚集分布。

总体分布的结果为C>1、I>0、CA>0、0＜k＜8、m*>1和m*/m>1，可认为幼虫在杉木人工林的空间分布情况为聚集分布。

3 讨论与结论

空间分布型是昆虫种群的重要属性之一，反映特定种群在一定区域内的聚集强度[9]。之前对空间分布型的研究多以研究区域内均一样方为单位，收集并整理整株（梢）的数据，分析空间分布类型，忽略了样本空间格局的差异性对空间分布型可能产生的影响[13-15]。本研究结合区域内的实际情况，选取种子园阳坡、阴坡及平地的样方，同时将树冠上、中、下和东、南、西、北向作为参考指标，对各指标层的数据进行对比，得到昆虫种群在不同空间方向上的分布型，从中归纳出幼虫的空间分布规律。

研究结果显示，总体上杉梢小卷蛾幼虫的分布为聚集分布。各空间方向所得数据与总体结论并不完全一致，说明空间格局的差异性对幼虫的空间分布存在影响。阳坡、阴坡和平地的分布与总体分布相符，说明坡位不影响杉梢小卷蛾幼虫在杉木上的分布；杉木的受害状况及幼虫虫口分布在树冠南方向上均与总体分布不同，说明阳光（树冠方向）可能是影响杉梢小卷蛾幼虫空间分布的重要因素。

本研究采用多种聚集度指标判断杉梢小卷蛾幼虫的空间分布型。总体上，除杉木受害情况的k指标外，其他聚集度指标均指向一致，为聚集分布；各空间方向的指标存在指向不一的情况，可能是由于各空间方向上的杉木受害状况和幼虫虫口的统计数量相对较少，在数理分析层面上容易出现偏差。

杉梢小卷蛾幼虫共6龄，初龄幼虫以嫩梢顶端嫩皮或叶肉为食，3龄后开始钻入嫩梢，危害杉木[18-19]。通过研究其空间分布型，可在一定程度上揭示其种群的动态结构和发生规律，帮助预测杉梢小卷蛾产卵和寄主选择的情况，为杉梢小卷蛾的防治提供理论基础，提高防治效果。本研究在数据收集过程中对全龄段的幼虫进行了统计，但并未根据杉梢小卷蛾幼虫转梢为害的习性区分初龄幼虫与3龄后的幼虫，两者间的空间分布差异有待进一步研究。