马尾松林分大径材个体异型生长模式解析

谭著明，沈宝明，谭 云，许彦明，马丰丰，申爱荣，黄 帆，徐清乾

(1. 湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004；2.湖南省林下特色生物资源培育与利用研究工程中心，湖南 长沙410004；3. 湖南省菌根性食用菌种质资源保护利用中心，湖南 长沙 410004)

发展人工林是我国森林覆盖率提升和资源增长的主要途径。近四十年来，长江流域及以南大型工程造林项目，包括速生丰产用材林、世界银行贷款造林、长江中上游防护林建设、退耕还林、国家储备林建设等工程项目中，马尾松均是重要造林树种。在林业由产业经济向生态保护转型过程中，人工林的传统利用方式也在发生改变。以短周期速生材为目标的经营模式，逐步向用材与生态效益并举的多目标经营模式转变。马尾松大径材培育即是这一转变的重要标志。培养大径材林分，有利于充分发挥地力，顺应自然生长规律，发挥最大生产力，满足市场对高端木材产品的需求。而且，由大径级高大个体构成的森林环境，更有利于昆虫、鸟兽等动物、林下各类植物、菌物栖息、共生，从而发挥包容复杂生物的森林系统的良好生态作用。

对人工马尾松林生长规律的研究是经营马尾松林的重要基础。相关研究始于二十世纪六十年代，主要有关于马尾松苗期、林分幼林期、中龄期年生长节律、不同阶段和不同生物气候带生长规律的研究[1-5]。时至今日，基于各类生长模型的关于马尾松大径材生长规律的研究仍备受关注[6-11]。关于林分生长的研究，多以林分平均木或径阶平均木代表林分总体的方式展开，即假设同龄林分各个体间的生长是同步的，模式是一致的。虽然这是人工林分生长规律研究通行的方式，但毕竟立地与个体营养空间等的异质性是客观存在的，探讨林分个体间生长模式的差异，对于深刻理解林分个体发育过程，指导目标树经营具有一定意义。以往，马尾松研究对象大多是树龄30年左右的个体[12-14]，50年以上的马尾松生长过程资料较为少见，这对于生长期较长的马尾松大径材生长规律与成材规律的认识显然不足。为此，我们针对湖南省60年左右马尾松林分个体进行了研究，试图解析马尾松大径材生长规律。

1 研究区概况

样地1，位于湖南省靖州苗族侗族自治县排牙山国有林场(109°31′45″E，26°29′53″N)近同龄马尾松纯林内。海拔440m。母岩为石灰岩，土壤为山地黄壤，厚度80cm左右。马尾松系飞籽成林，经3次人工间伐。样地2，位于慈利县零阳镇双溪村女儿溪(111°12′42.836″E，29°25′27.582″N)马尾松与杉木、枫香等混交林中，海拔230m。母岩为砂砾岩，黄红壤，土层厚度40cm。坡向西北，坡度15°。马尾松亦飞籽而成，经2次人工间伐。

2 研究方法

2.1 调查方法

样地1内随机设立3块标准地，每样方大小为20 m×30 m。样地2设置标准地1个，样方大小为30 m×40m。对样方内林木个体进行每木检尺、统计后，按径级大小，分别选择大、中、小径级个体2～3株，伐倒，按常规方法进行树干解析。整理数据时剔除样地1中年龄过小的个体2株，剔除样地2中年龄过大或过小个体各1株。用于数据分析的个体中，样地1取13株，样地2取8株，使得同一样地内用于分析的个体年龄差异均在6年以下。垂直树干纵轴截取圆盘，锯平、抛光后，扫描年轮，或设定比例尺后对圆盘进行微距摄影(Cannon EOS 5D)，图像数据以JEPG格式文件存储，再用万深 LA-S 系列植物图像分析系统(年轮分析独立版)(杭州万深检测科技有限公司，2015 )将各圆盘年轮图像数字化，建立Excel文件。随后，建立各解析木按年龄时序的胸高断面积生长过程列表。

2.2 数据分析

考虑到个体和林分断面积具有较高的稳定性、预估性及在林业调查和生产实践中的易测定性[15]，本文参考有关研究结果[5，16-21]，基于树干解析获得的生长过程数据和Chapman-Richards函数及Logistic函数等分别建立胸高断面积生长过程模型，采用Levenberg-Marquarat+通用全局优化算法(LM-UGO)求解模型参数。求解过程借助1stOpt软件( 七维高科有限公司，综合优化软件包1stOpt.)实现[22-24]。模型的拟合效果依据均方根误差( RMSE) 、相关系数平方值(R2) 、 决定系数(DC ) 指标评估。

3 结果与分析

拟合结果见表1和表2。从相关系数平方值(R2)和决定系数(DC)看，两模型拟合精度较高，说明模型均能较好地拟合胸高断面积生长过程数据。

虽然两模型拟合度较高，但比较分析模型参数特点，可以发现二者反映的模型特征存在较大差异，影响到马尾松树干胸高断面积生长过程特点的解析。

Chapman-Richards与Logistic模型参数中，a值均表示渐近值上限。由表1可知，按照Chapman-Richards模型模拟结果，所有参与模拟的21个体中，15株属于LIU等[18]描述的Case1类型，这是多数树木遵循的生长模式。3株属于Case2类型，3株属于Case8类型。Case1类型中，只有C4、 CLM7、CLM9、CLM10、CML16、CLM18共6个体的a值在28573～279667之间，占40%，且其拐点值各有不同，但均在合理区间。说明其生长过程在生长加速期、平稳期和减速期等模式特征上均不一致，表现为生长的异型性。其余各株的a值均达4.85×109以上，显然远大于自然界马尾松树干胸高断面积的极限值，且其拐点出现年份远远超出各个体现实树龄范畴，失去合理性。此外，属于Case2类型的3株个体，与上述Case1类型个体的生长模式差别更大，其生长率在初始阶段保持最大值，此后渐次减小，没有拐点存在。归属Case8类型的3个体，与前述两种类型均不同，有正常拐点值，且a值也在正常范围(28 573～279 667之间)。

考虑到树干胸高断面积用Chapman-Richards模型模拟时，多数个体a值和拐点值存在异常现象，本文采用Logistic模型重新进行模拟，结果见表2。从表2模型参数反映的生长过程最大值a值和拐点值看，除B1株a值和拐点值异常外，其余均在正常范围。说明Logistic模型比Chapman-Richards模型更能不失真地模拟马尾松胸高断面积生长过程。

根据个体C3和B2的Logistic模型参数a值反推计算胸高直径，预估的最大胸高直径分别达5.52 m和4.80 m，其余预估胸径最大值均在1.42～4.68 m之间。湖南现存马尾松直径最大个体位于炎陵县鹿原镇，树龄680年，胸径达1.7 m[25]。模型预估值虽然是现存最大古马尾松树胸径的1～3倍，吻合度不高，但可作为检验模型合理性的参考。解析的马尾松个体中，共有5株拐点出现于50～60年之间。说明马尾松胸高断面积快速生长期持续时间较长，远高于以往认为的20年左右[5]。除此之外，拐点在30～39年之间的有6株；拐点在20～29年的有5株；13～19年的有4株。拐点出现于50～60年、20～29年间的株数各占23.81%，拐点出现于30～39年的株数占28.57%，13～19年的株数占19.05%。唯有B1的拐点在123年出现，相比属于生长模式异常株，占4.76%。拐点大于30年的个体数占57.14%。即林分一半以上马尾松个体胸高断面积最大生长速度出现在30年之后，28.57%以上个体出现于50年之后。

将靖州样地13棵近同龄马尾松解析木胸高断面积数据进行混合，用Logistic函数建模，得参数如下：a=97497.2880，b=17.4541，c=0.064376(决定系数(DC) 0.625096;F统计值1236.9732)。据此，计算得理论最大胸高断面积31034.38cm2，最大胸高直径3.52m，拐点出现于44.4年。依据彭其龙等[9]马尾松个体胸高断面积生长过程Logistic模型参数，计算得拐点值出现于55年。根据刘延男等[6]55年生马尾松个体材积生长的Logistic模型参数计算，生长曲线拐点出现于48.1年。考虑到断面积与材积生长的相关性，由上述不同研究结果获得的3个拐点值均处于50年前后。因此，将马尾松大径材林分经营年限设定在50年左右是合理的。

4 结论与讨论

通过比较Chapman-Richards与Logistic函数拟合21株马尾松大径材胸高断面积生长过程模型参数特点，结合林木生长规律常识，判断Chapman-Richards模型拟合马尾松个体胸高断面积生长过程数据时，部分出现不合常理的异常参数，如a值和拐点值过大，而Logistic模型模拟参数基本正常。我们还采用其它模型进行过模拟，诸如Gompertz、Weibull、李新运自适应Logistic模型、崔-Lawson模型、张大勇Logistic模型、宋丁全Logistic模型1、模型2[26-27]等，显示各模型均有多个异常值，不适合用于对马尾松个体胸高断面积生长过程的拟合。本文结果表明，在拟合马尾松个体胸高断面积生长过程数据时，Logistic函数在众多模型中，是相对较优的。这一结果与陈哲夫等[11]用5种函数拟合马尾松个体胸高断面积时Logistic函数拟合度最高的结论相符。

值得注意的是，通过1stOpt软件，尝试用上述多种函数拟合断面积数据，均能获得良好的拟合效果，即R2值均能达到0.95以上，有的甚至高达0.999以上，体现出该软件很强的参数拟合能力。但所获参数是否具有生物学意义，则要根据林学专业经验来判断，不可简单以相关系数和残差平方和等值作为判断模型优劣的依据。这与FEKEDULEGN等[19]的观点相似。

各马尾松林分个体，虽起源相似，年龄相仿，但生长模式表现出较明显差异。主要是生长过程曲线拐点出现时间不同，以致呈现出明显的异速生长特点。推测这是马尾松近同龄林分中一种较普遍的现象，与林分个体遗传基础及微域环境差异有关[28]。马尾松胸高断面积生长曲线的拐点值，反映的是生长模式由较高生长速度向较低生长速度转型的时间点。根据拐点值推断，可以将马尾松大径材经营年限设定在50 年左右。