乌桕幼苗耐盐碱胁迫能力研究

胡甜 叶苏梅 吴美燕 郝瑷滢 王艺润 韩浩章 李素华

摘 要：为了解盐碱胁迫对乌桕幼苗的耐盐碱能力，以1年生乌桕盆栽幼苗为试验材料，以蒸馏水为对照，分别施用50mmol·L-1、100mmol·L-1、150mmol·L-1、200mmol·L-1、250mmol·L-1的Na2CO3溶液进行处理，21d后检测各处理叶片的叶绿素、可溶性糖、脯氨酸、MDA、可溶性蛋白、总抗氧化含量。结果表明：随着胁迫程度的增加，叶绿素、可溶性糖含量呈逐渐降低的趋势;丙二醛含量呈逐渐升高的趋势;可溶性蛋白含量呈先上升后下降的趋势，150mmol·L-1处理的可溶性蛋白含量最高;总抗氧化呈先升高后下降的趋势，150mmol·L-1处理的总抗氧化含量最高，但与对照差异不显著;50mmol·L-1处理的游离脯氨酸含量值最高，显著高于对照。根据隶属函数法综合评价：综合评价值50mmol·L-1处理的最高为0.78，在超过150mmol·L-1处理时迅速下降。由此可见，乌桕幼苗能耐受150mmol·L-1的Na2CO3溶液盐碱胁迫。

关键词：盐碱胁迫;乌桕幼苗;渗透调节物质

中图分类号 Q948.113文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）08-0017-04

乌桕（Sapium sebiferum）属大戟科（Euphorbiace-ae）乌桕属（Sapium）落叶乔木或灌木[1]，高3～12m，树冠优美，生长迅速，集观形、观叶、观果于一体，具有很高的观赏价值[2]，是重要的园林绿化树种之一。乌桕广泛分布于秦岭、淮河流域以南各省区，具有油用、药用、材用等多种价值，是非常重要的速生经济树种[3-4]。以往的研究主要集中于繁殖技术、呈色机理及彩叶树种选育等方面，而关于乌桕耐盐碱胁迫方面的研究较少。杨东等[5]对海岸防护林树种的筛选研究中发现，乌桕可以作为沿海滩涂或湿地的造林树种，其在胸径、树高生长及生长势均表现出较强的适应性。Conner等[6]研究表明，乌桕在盐淹胁迫下可以存活42d，在较低盐浓度的胁迫下，第2年可恢复生长。

我国苏北地区土壤多为盐碱土，土壤有机质含量低，土壤易板结，容重大，不利于植物的繁殖和培育[7]。本研究以乌桕幼苗为试验材料，测定盐碱胁迫下乌桕幼苗叶片质膜透性和渗透调节物质的变化情况，分析盐碱胁迫对乌桕生理生化变化的影响，以期为乌桕在苏北地区种苗繁殖和培育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料 试验材料选自宿迁学院乌桕苗圃基地生长正常的1年生乌桕幼苗。2020年6月18日，将当年实生苗移入盆中栽培，盆高20cm，上口直径24cm，每盆3株，分6个处理，每处理10盆，共60盆。栽培基质为田园土∶草碳土∶蛭石=2∶2∶1。2020年9月15日，以蒸馏水（0mmol·L-1）为对照，分别施用50mmol·L-1、100mmol·L-1、150mmol·L-1、200mmol·L-1、250mmol·L-1的N2CO3溶液各1L。在幼苗培养21d后，植物幼苗的生长状况趋势稳定，此时检测各处理叶片的叶绿素、可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛（MDA）、可溶性蛋白含量和总抗氧化能力，3次重复，取平均值进行统计分析。

1.2 测定与计算方法 采用乙醇法测定叶绿素总含量[8];采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量;采用茚三酮法测定叶片脯氨酸含量[8];采用硫代巴比妥酸法测定叶片丙二醛（malonaldehyde）含量;采用考马斯亮蓝法测定叶片可溶性蛋白含量[8];采用FRAP法测定植物总抗氧化能力。

抗盐碱胁迫能力综合评价指标隶属函数公式：

U（Xab）=（Xab-Xamin）/（Xamax-Xamin）

式中：U（Xab）为测定指标的隶属函数值，Xab为各个品种的指标测定值，Xamin为各个品种指标测定的最小值，Xamax为各个品种指标测定的最大值。

在所有测定指标中，脯氨酸含量、叶绿素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、总抗氧化能力与抗盐碱性成正相关，故用该隶属函数。而MDA含量与抗热性呈负相关，用反隶属函数计算其隶属函数值，计算公式如下：

U（Xab）=1-（Xab-Xamin）/（Xamax-Xamin）

1.3 数据统计 采用Microsoft Excel 2010制表，用SPSS21.0进行数据统计分析，用最小显著差法（LSD）分析数据之间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对乌桕幼苗叶片叶绿素含量的影响 从图1可以看出，盐碱胁迫对乌桕幼苗叶绿素含量的影响很大，随着盐碱胁迫程度的提高，乌桕幼苗的叶绿素含量呈下降的趋势。其中，以250mmol·L-1和200mmol·L-1处理的叶绿素含量值最低，低于对照54.74%、54.01%，差异显著（P<0.05）;50mmol·L-1处理、100mmol·L-1处理和150mmol·L-1处理分别显著低于对照26.28%、30.66%、40.15%（P<0.05），说明乌桕叶片对盐碱环境敏感。

2.2 盐碱胁迫对乌桕幼苗叶片可溶性糖含量的影响 从图2可以看出，盐碱胁迫对乌桕幼苗可溶性糖含量的影响很大，随着盐碱胁迫程度的提高，乌桕幼苗可溶性糖含量呈逐渐降低的趋势。其中，250mmol·L-1处理的可溶性糖含量值最低，低于对照66.03%，差异显著（P<0.05）;其余4个处理之间差异不显著，分别比对照低26.65%、19.76%、30.7%、37.32%，差异显著（P<0.05）。

2.3 盐碱胁迫对乌桕幼苗叶片MDA含量的影响 从图3可以看出，盐碱胁迫对乌桕幼苗的MDA含量的影響很大，随着盐碱胁迫程度的提高，乌桕幼苗MDA含量呈逐渐升高的趋势。其中，250mmol·L-1处理的丙二醛含量最高，高于对照8404%，50mmol·L-1、100mmol·L-1和150mmol·L-1处理的丙二醛含量分别高于对照221%、235%、283%（P<0.05），差异均显著，说明乌桕幼苗对盐碱胁迫敏感。

2.4 盐碱胁迫对乌桕幼苗叶片游离脯氨酸含量的影响 从图4可以看出，盐碱胁迫对乌桕幼苗游离脯氨酸含量的影响很大，随着盐碱胁迫程度的提高，乌桕幼苗游离脯氨酸含量呈先升高后下降的趋势。其中，以50mmol·L-1和100mmol·L-1处理的游离脯氨酸含量值最高，显著高于对照的46.32%和36.88%（P<0.05）;150mmol·L-1处理其次，显著高于对照24.16%（P<0.05）;而200mmol·L-1处理和250mmol·L-1处理低于对照47.72%、20.82%（P<0.05）。说明脯氨酸在乌桕耐盐碱胁迫过程中起重要作用。

2.5 盐碱胁迫对乌桕幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响 从图5可以看出，盐碱胁迫对榉树幼苗的可溶性蛋白含量的影响较大，随着盐碱胁迫程度的提高，乌桕幼苗可溶性蛋白含量总体呈先上升后下降的趋势。其中，50mmol·L-1和150mmol·L-1处理的可溶性蛋白含量分别显著高于对照16.8%、17.3%（P<0.05），而100mmol·L-1、200mmol·L-1250mmol·L-1处理高于对照5.2%、3.47%、1.73%但差异均不显著（P<0.05）。

2.6 盐碱胁迫对乌桕幼苗叶片总抗氧化能力的影响 从图6可以看出，随着盐碱胁迫程度的提高，乌桕幼苗总抗氧化能力呈先升高后下降的趋势。其中，150mmol·L-1处理的总抗氧化能力最高，高于对照2.43%，差异显著（P<0.05）。其次100mmol·L-1处理的高于对照0.32%（P<0.05），而50mmol·L-1和250mmol·L-1处理的与对照差异不显著，250mmol·L-1处理的显著低于对照0.63%（P<0.05）。

2.7 乌桕幼苗抗盐碱能力综合评价 综合评价值D越接近1，表示抗盐碱性越强，反之则抗盐碱性越弱。从图7可以看出，不同处理浓度的乌桕幼苗抗盐碱能力综合得分表现不一，50mmol·L-1处理的综合评价值D最高为0.78。100mmol·L-1和150mmol·L-1处理的综合评价值D略低于对照，分别为0.66和0.65，超过150mmol·L-1后迅速下降，200mmol·L-1和250mmol·L-1处理的较低为0.19、0.16。说明乌桕能耐受150mmol·L-1的盐碱胁迫。

3 结论与讨论

土壤盐碱化是制约植物生长和生产的重要因素，几乎影响植物的所有生命活动[9]。盐碱胁迫使植物根系受到损伤，不利于营养吸收，降低叶绿素的合成，光合作用减弱，细胞内超氧自由基含量增加，细胞功能受损，植物体通过增加渗透调节物质来平衡渗透势，保护细胞膜不受伤害[10]。从本研究结果来看，随着盐碱浓度的增强，乌桕幼苗的叶绿素、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白、总抗氧化含量均出现了不同程度的变化。叶绿素含量呈明显下降的趋势，在200mmol·L-1和250mmol·L-1处理时达最低值，可溶性糖含量呈逐渐降低的趋势，说明乌桕叶片对盐碱胁迫敏感，盐碱胁迫引起叶绿素降解，光合速率下降，进一步影响可溶性糖含量，盐碱胁迫程度越大则越明显，250mmol·L-1处理的可溶性糖含量值最低，与对照差异显著;丙二醛含量呈逐渐升高的趋势，其中，250mmol·L-1处理的丙二醛含量最高，显著高于对照;游离脯氨酸含量呈先升高后下降的趋势，50mmol·L-1处理的游离脯氨酸含量值最高，显著高于对照;可溶性蛋白含量呈先上升后下降的趋势，150mmol·L-1处理的可溶性蛋白含量最高，与对照差异不显著，说明脯氨酸和可溶性蛋白在乌桕幼苗耐盐碱胁迫过程中起重要作用，其中以脯氨酸最明显。50mmol·L-1、100mmol·L-1、150mmol·L-1处理显著高于对照，脯氨酸可以作为渗透调节物质，还能增加细胞膜的稳定性。另外，脯氨酸和可溶性蛋白含有大量氮素，氮素代谢与乌桕耐盐碱胁迫密切相关;植物通过抗氧化酶和非酶系统清除体内的超氧自由基，在本试验中，总抗氧化含量呈先升高后下降的趋势，150mmol·L-1处理的总抗氧化含量最高。说明乌桕在低浓度盐碱胁迫下，主要依赖渗透调节物质而在高程度盐碱胁迫下主要依赖渗透调节和抗氧化系统的协同作用。结合乌桕幼苗耐盐碱胁迫综合评价值（D）值来看，D值在50mmol·L-1处理时达到最高值，在150mmol·L-1处理时与对照差异不大，但超过150mmol·L-1后迅速下降，说明乌桕幼苗能耐受150mmol·L-1盐碱胁迫。

综上所述，随着盐碱胁迫程度的增加，乌桕幼苗叶片的叶绿素、可溶性糖含量不断下降，MDA含量不断上升，脯氨酸、可溶性蛋白含量呈先升后降趋势，总抗氧化能力在150mmol·L-1处理时迅速提高。可见，乌桕幼苗对盐碱胁迫敏感，脯氨酸和可溶性蛋白渗透调节在低浓度盐碱胁迫下起作用，而在高浓度盐碱胁迫下依赖渗透调节和抗氧化系统协同作用;乌桕幼苗耐受盐碱胁迫的阈值为150mmol·L-1。

参考文献

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[9]金雅琴.乌桕实生苗培育及耐盐抗旱生理研究[D].南京：南京林业大学，2012.

[10]苏少文，刘莹，黄志远，等.不同荷花对盐碱胁迫的响应[J].北方园艺，2020（23）：52-59. （责编：张宏民）