江西九岭山脉种子植物区系研究

覃俏梅 吴林芳 叶华谷 曾飞燕

摘 要：九嶺山脉植物区系发生历史悠久，对研究我国早期种子植物演化、动植物迁徙、物种分布格局均具有重要作用。为探讨九岭山脉种子植物区系成因和濒危保护植物的保护利用，该文通过野外调查、标本采集和鉴定，结合经典植物地理学方法，对该山脉种子植物区系进行了研究。结果表明：（1）九岭山脉共有野生种子植物211科956属2 928种，占江西种子植物1 064属4 028种的比例分别为89.8%和72.69%。（2）该植物区系的热带成分科占该地区种子植物总科数（不含世界分布科）的81.35%，但缺乏典型热带成分科，区系中的热带性属和温带性属数量接近，显示该植物区系由热带性质向温带性质过渡，这与九岭山脉地处重要的气候和生态交错地带有一定关联。（3）该地区共分布中国特有植物6科33属41种，特有属主要为古特有属，体现了该植物区系起源的古老性，推断该山脉在第四纪冰期环境较为稳定，为众多植物提供了“避难所”。（4）该地区的种子植物中有30科63属109种为国家重点保护植物，其中，国家I级保护植物15种，极危植物3种、濒危植物11种、易危植物20种。该山脉中的九岭山、官山和大围山已有相应的自然保护区发挥生态保护作用，而其余的山地则未建立有效保护，应对相关濒危植物所在区域加以监管，可采取就地保护或迁地保护等措施，建立相关的种质资源库，确保濒危保护植物的可持续利用。

关键词： 罗霄山脉， 九岭山， 官山， 大围山， 濒危植物

中图分类号：Q948.5

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2021）03-0470-12

收稿日期：2020-05-20

基金项目：国家科技基础性工作专项重点项目（2013FY111500） [Supported by the National Key Program of Basic Scientific and Technological Research of China （2013FY111500）]。

作者简介： 覃俏梅（1991-），博士，讲师，主要从事植物学研究，（E-mail） qmqin@foxmail.com。

通信作者：曾飞燕，高级工程师，主要从事植物分类学研究与植物标本管理工作，（E-mail） zengfeiy@scib.ac.cn。

Spermatophyte flora of Jiuling Range， Jiangxi

QIN Qiaomei1， WU Linfang3， YE Huagu2， ZENG Feiyan2*

（ 1. Guangdong Eco-engineering Polytechnic， Guangzhou 510520， China; 2. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization/ Guangdong Provincial Key Laboratory of Digital Botanical Garden， South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Guangzhou 510650， China; 3. Guangzhou Linfang Ecological Technology Co.， Ltd.， Guangzhou 510520， China ）

Abstract：The ancient flora of Jiuling Range plays an important role in researches of the early origin of spermatophyte， the migration of plants and animals and the distribution patterns of plant species in China. In order to study the origin of the spermatophyte flora of Jiuling Range， the protection and utilization of endangered plants， the spermatophyte flora of Jiuling Range was investigated and analyzed systematically based on the field survey， specimen collection and identification， and methods of traditional phytogeography. The results were as follows： （1） There are 2 928 species and 956 genera of spermatophyte in Jiuling Range， and these taxa account for 72.69% and 89.8% of 4 028 species and 1 064 genera of Jiangxi spermatophyte， respectively. （2） Tropical families account for 81.35% of the total family number of spermatophyte （excluding cosmopolitan families） in this flora， but without typical tropical families. The flora contains similar amounts of tropical genera and temperate genera. The data reflect the transition of the flora from tropical elements to temperate elements which relates to the fact that the Jiuling Range are located in the intersection zone of different climates and ecological environments. （3） There are 41 species， 33 genera and 6 families of Chinese endemic plants in the flora. Among these genera， the ancient endemic genera are dominant which reflects the origin antiquity of flora in Jiuling Range. It is inferred that the habitats of Jiuling Range had been stable and provided a refuge for many plants during the Quaternary Ice Age. （4） There are 109 species， 63 genera and 30 families recorded in State Key List of Protected Wild Plants， including 15 species belonging to the first-class protected plants in China， 3 species belonging to critically endangered plants， 11 species belonging to endangered plants and 20 species belonging to vulnerable plants. Three areas of Jiuling Range， Jiulingshan National Natural Reserves， Guanshan National Natural Reserves and Daweishan National Natural Reserves have been protected while other areas still lack efficient protection. The endangered plants in the lack of protection areas need to be protected by in-situ and ex-situ conservation to establish germplasm resources center and ensure their sustainable utilization.

Key words： Luoxiao Range， Jiulingshan， Guanshan， Daweishan， endangered plants

植物区系指自然条件下，长期演化而形成的某区域内所有植物种类的总和（张宏达，1994;吴征镒等，2006）。开展植物区系研究，对研究某一地区的自然地理环境变迁和植物多样性具有重要作用。九岭山脉位于中国大陆东部罗霄山脉的中部，横跨江西省和湖南省，为罗霄山脉范围内的5条中型山脉之一，北接幕阜山脉，南接武功山脉。该山脉植物区系发生历史悠久，气候和生态区交错，孕育了许多珍稀孑遗植物，对研究我国早期种子植物演化、动植物迁徙、物种分布格局均具有重要作用（赵万义，2017）。

国内对九岭山脉植物资源的研究已有一定积累。万文豪等（1986）曾對九岭山脉中段的五梅山的植物资源进行调查整理，分析了五梅山的植被类型、植物区系以及食用和药用资源;陶正明（1998）对铜鼓县的木本植物进行了调查和整理;刘信中和吴和平（2005）曾对九岭山脉东北段的官山进行了系统整理，完成了植物资源考察;李振基等（2009）则对九岭山脉东北段的九岭山国家级自然保护区进行了综合科学考察;涂飞云等（2014）利用文献资料对江西12个国家级自然保护区（包含官山和九岭山）种子植物区系进行比较分析，发现九岭山和官山的区系成分较为复杂。此外，还有一些对官山、大围山等地区的植物群落进行了调查分析、植被调查等研究（孙淑先和刘影，1986;刘健等，2015;王国兵等，2018;徐定兰等，2018）。但这些研究的调查范围较为局限，调查工作并不全面，不利于正确认识九岭山脉植物区系及开展相应的生物多样性保护工作。因此，本研究通过开展全面的科学考察、标本采集整理鉴定和群落调查，结合经典的植物地理学研究方法和相关学科知识，对该山脉种子植物进行系统整理和分析，总结了该区系的组成和特征，并探讨其成因和濒危保护植物的开发利用，以期为该区域的种子植物区系的起源和演化、植物资源有效开发利用提供科学依据。

1 研究地概况

九岭山脉位于114°02′—115°24′ E、28°21′—29°03′ N，呈东北-西南走向，横跨江西省的安义县、奉新县、靖安县、宜丰县、万载县、铜鼓县及湖南省浏阳市的大围山和平江县的连云山，包含众多自然保护区和林场。主要包括大围山、官山、九岭山，东北段（官山和九岭山）位于中国江西省，西南段（大围山）延伸至湖南省东北部。该山脉所在区域为中亚热带季风湿润气候，年平均气温为11.4～17 ℃，年降雨量为1 653～2 100 mm，最高峰为海拔为1 794 m的九岭尖（李振基等，2009;刘健等，2015;王国兵等，2018）。九岭山脉位于罗霄山脉北段，属于扬子板块（章泽军等，2003）。

2 研究方法

2013—2016年，综合考虑不同的海拔、坡向和生境类型后，我们先后对江西宜春市玉金山、宜春市飞剑潭、靖安县九岭山、靖安县和尚坪、安义县峤岭、安义县西山岭、奉新县百丈山、奉新县九岭山、奉新县萝卜潭、奉新县泥洋山、奉新县陶仙岭、奉新县越山、万载县三十把、万载县鸡冠石、万载县竹山洞、上高县南港、宜丰县官山、宜丰县大西坑、宜丰县洞山、宜丰县南屏、铜鼓县天柱峰、樟树市店下、湖南浏阳市大围山、平江县连云山共24个植被保存良好的区域开展了重点调查（图1），同时对九岭山脉其他区域进行全面踏查。调查采用传统全面路线踏查法，对九岭山脉地区的植物区系和植物资源进行了系统考察，共采集植物标本14 071号，参考《中国植物志》、Flora of China和《江西植物志》等志书（中国科学院中国植物志编辑委员会，1959—2004;Flora of China编辑委员会，1994—2013;江西植物志编辑委员会，1993，2004，2014）进行物种鉴定，整理了九岭山脉种子植物名录（裸子植物按郑万钧1975年系统，被子植物按哈钦松系统）。

植物地理成分分析则根据前人划分的世界种子植物科和中国种子植物属的分布区类型划分标准（吴征镒，1991;李锡文，1996;吴征镒等，2003，2006，2011），对九岭山脉的科和属进行统计。

国家重点保护野生植物参考国家林业局和农业部（1999）发布的第一批国家重点保护野生植物名录和第二批名录的讨论稿（http：//www.plant.csdb.cn/protectlist）。植物濒危等级参考《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（环境保护部和中国科学院，2013）。

3 植物区系分析

3.1 种类组成

九岭山脉地区植物种类较为丰富，森林茂密，植被较完整。通过植物区系采集调查和标本整理鉴定，在九岭山脉地区共发现野生种子植物211科956属2 928种（包括种下等级），其中属、种占江西种子植物1 064属4 028种的比例分别为89.8%、72.69%（邓贤兰等，2012）。其中裸子植物8科15属24种，双子叶植物172科734属2 306种，单子叶植物31科207属598种（表1）。其中，裸子植物种数占九岭山脉种子植物总数的0.82%，被子植物该比例则为99.18%。

本次调查记录的浙江金线兰（Anoectochilus zhejiangensis）和肾萼金腰（Chrysosplenium delavayi）为江西省新记录种。

3.2 种子植物区系分析

3.2.1科的分析

3.2.1.1 科的种类组成 在该地区211科的种子植物中，含20种以上的科有39个（表2），如禾本科（Pooideae，87属216种）、菊科（Compositae，75属183种）、蔷薇科（Rosaceae，28属133种）、樟科（Lauraceae，8属57种）、壳斗科（Fagaceae，6属50种）等，占该山脉种子植物总科数的18.48%。但这39个科共包含578属1 990种，占该山脉种子植物总种数的67.96%，可见这39科植物的物种数在该山脉的植物区系构成中占比较大。

含5～19种的科有70个，如榆科（Ulmaceae，6属19种）、木兰科（Magnoliaceae，6属18种）、天南星科（Araceae，6属17种）、爵床科（Acanthaceae，10属16种）、凤仙花科（Balsaminaceae，1属9种）、远志科（Polygalaceae，2属8种）、千屈菜科（Lythraceae，3属7种）等，占该山脉种子植物总科数的33.18%。这些科共含336属896种，占该山脉种子植物总种数的30.60%。

而含2～4种的科有60个，占该山脉种子植物总科数的28.44%，共包含82属172种，如蓝果树科（Nyssaceae，4属12种）、杉科（Taxodiaceae，2属7种）、 三尖杉科 （Cephalotaxaceae，3属4种）和三白草科（Saururaceae，3属4种）等等。单种科有42个，占該山脉种子植物总科数的19.91%。在该山脉植物区系中，含1～4种的科占总科数的48.35%。

通过对山脉内种子植物区系中主要组成科（科内种数超过20种）所含的物种数与中国种子植物区系中该科所含种数进行比较分析，可知禾本科、壳斗科、樟科 、蔷薇科、莎草科、唇形科、蝶形花科等科所含种数占中国种子植物区系中相应各科所含种数的比例较高（表2）。禾本科、莎草科、唇形科等所含的草本较多，在植物区系中并不占优，而壳斗科、樟科、蔷薇科等植物不仅数量众多，也构成了该山脉森林植被的主要结构，是该区系的代表性科。其中，九岭山脉的建群种主要是栲（Castanopsis fargesii）、钩栲（Castanopsis tibetana）、柯（Lithocarpus glaber）、锥栗（Castanea henryi）等壳斗科植物，以及三峡槭（Acer wilsonii）、枫香树（Liquidambar formosana）和落叶木莲（Manglietia decidua）等植物。

3.2.1.2 科的分布区类型 九岭山脉地区211科种子植物可分为13个分布区类型和7个变型（表3），包含三大类型，即世界分布科、热带成分科、温带成分科。

世界分布科：38科，占该区域内种子植物总科数的18.01%。本类型中涵盖了本区种类较多的禾本科、菊科、蔷薇科、蝶形花科等，但根据其生活型，这些科的植物多为草本和灌木，在该区系中并非主要成分。

热带成分科（2～7型）：106科，占该区域内种子植物总科数（不含世界分布科）的81.35%，在该区系中占主导地位。

温带成分科（8～14型）：61科，占该区域内种子植物非世界分布科数的18.18%，在区系中占比并不高，但丰富了该区域的植物区系组成。

3.2.2 属的分析

3.2.2.1 属的种类组成 根据九岭山脉地区的956属野生种子植物属的数量统计（表4），可知含10种以上的大属有悬钩子属（Rubus，42种）、冬青属（Ilex，36种）、山矾属（Symplocos，22种）、菝葜属（Smilax，20种）、榕属（Ficus，19种）、卫矛属（Euonymus，18种）、紫珠属（Callicarpa，17种）、柃木属（Eurya，15种）、花椒属（Zanthoxylum，14种）、山茶属（Camellia，12种）、石楠属（Photinia，12种）、金丝桃属（Hypericum，11种）、安息香属（Styrax，10种）等51属，共含814种，占该区域种子植物总种数的27.80 %。

含1～9种的属共有905个，这些属所含种数占该区域种子植物总属数的94.67%，包含了忍冬属（Lonicera，9种）、酸模属（Rumex，8种）、毛茛属（Ranunculus，7种）、鸡血藤属（Callerya，6种）、谷精草属（Eriocaulon，5种）等中等属，也包含了黄鹌菜属（Youngia，4种）、斑叶兰属（Goodyera，3种）、阴行草属（Siphonostegia，2种）、银杏属（Ginkgo，1种）等单种属和寡种属，其中单种属和寡种属共834属，占该区域种子植物总属数的87.24%。

3.2.2.2 属的分布区类型 九岭山脉956属的种子植物可以被划分为14个分布区类型和11个变型（表5）。

世界广布属：88属，共包含450种，如悬钩子属（Rubus，42种）、蓼属（Polygonum，36种）、铁线莲属（Clematis，17种）、 金丝桃属（Hypericum，11种）、苋属（Amaranthus，6种）等，这些属多为草本和灌木，在该区域的植物群落中的作用有限。由于该分布类型分布广，无法体现植物区系的性质，因此在统计其他分布区类型时不计入内。

热带性属（2～7型）：422属982种，分别占非世界性属和种总数的48.62%和33.54%。其中，许多属在群落中起重要作用，如榕属（Ficus）、紫金牛属（Ardisia）、山矾属（Symplocos）、鹅掌柴属（Schefflera）等。

温带性属（8～14型）：413属1 145种，分别占非世界性属和种总数的47.58%和39.11%。其中以北温带及其亚型分布的属数最多，占非世界性属总数的19.12%（166属）。

九岭山脉范围内只有11个地中海、西亚（或中亚）和东亚间断分布类型的属，没有中亚分布型（T13）的属，表明该植物区系与古特提斯植物区系关联性不大。同时，该区域内仅有13个温带亚洲分布属（T11），表明九岭山脉的植物区系受古地中海成分影响很小。

3.2.3 九岭山脉种子植物区系的特有现象

3.2.3.1 中国特有科 九岭山脉地区共分布有6个中国特有科，即伯乐树科（Bretschneideraceae）、蜡梅科（Calycanthaceae）、杜仲科（Eucommiaceae）、银杏科（Ginkgoaceae）、大血藤科（Sargentodoxaceae）、瘿椒树科（Tapisciaceae）。其中，起源于二叠纪时期的“著名的活化石”银杏科是单种科，在地质时期有广泛分布 （Willis & McElwain， 2002; 周浙昆等，2005）;伯乐树科为单种科，落叶乔木，分布于中国亚热带山地，在九岭山脉仅有零星分布; 大血藤科也为单种科，为九岭山脉区域内的林下伴生藤本;瘿椒树科为寡种科，在九岭山脉分布有1种;杜仲科也为单种科，现野生个体非常少见;蜡梅科仅有1属，在九岭山脉分布有3种。

3.2.3.2 中国特有属 九岭山脉范围内的中国特有属种为33属41种。这些特有属中以单、寡种属为主，包括单种属20属，寡种属9属（表6）。这些种类中，大部分有着漫长的起源历史，如大血藤属（Sargentodoxa）、喜树属（Camptotheca）和伯乐树属（Bretschneidera）等。

3.3 九岭山脉濒危保护植物

九岭山脉的种子植物中包含30科63属109种国家重点保护植物（表7）。其中，国家I级保护植物15种，如扇脉杓兰（Cypripedium japonicum）、棒节石斛（Dendrobium findlayanum）、细茎石斛（D. moniliforme）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）和红豆杉（Taxus wallichiana var. chinensis）等;国家II级保护植物94种，如无柱兰（Amitostigma gracile）、金线兰 （Anoectochilus roxburghii）和浙江金线兰等。这些国家重点保护植物中，共有41种被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（环境保护部和中国科学院，2013）。其中，极危植物有3种，分别是水杉、银杏（Ginkgo biloba）和莼菜（Brasenia schreberi）;濒危植物11种，如金线兰、浙江金线兰、白及（Bletilla striata）和独花兰（Changnienia amoena）等;易危植物20种，如毛蕊猕猴桃（Actinidia trichogyna）、篦子三尖杉（Cephalotaxus oliveri）和天竺桂（Cinnamomum japonicum）等;近危植物7种，如对萼猕猴桃（Actinidia valvata）、斑叶兰（Goodyera schlechtendaliana）和乐昌含笑（Michelia chapensis）等。这些植物主要分布在180～1 450 m的山谷、溪边、树上、疏林或密林中，良好的生境为植物生长提供了保障，是现存濒危保护植物保存和繁衍的关键。

4 讨论与结论

4.1 九岭山脉种子植物区系具有过渡性质

九岭山脉共有野生种子植物211科， 其中热带成分科106个，温带成分科61个。在数量上，热带成分科相较于温带成分科明显占优势，但大部分热带成分科为广布类型，缺乏典型热带成分科。从属的分布类型上看，九岭山脉野生种子植物共956属，其中热带性属422个，温带性属413个，热带和温带性属数量接近，反映出该植物区系由热带性质向温带性质过渡的性质。九岭山脉地处中国大陆东部，是重要的气候和生态交错地带，山体为东北—西南走向，山地内物种间有效迁移，使得热带成分和温带成分并存，植物区系呈现出热带性质向温带性质过渡的特点。

4.2 九岭山脉种子植物区系具有明显的古老性

从该区系的科属组成上看，九岭山脉地区單寡种科、属现象明显，这些类群多在早第三纪就已出现，是分类系统中孤立的类群，体现了该植物区系起源的古老性。根据九岭山脉地区的特有现象分析，该区系内有6个中国特有科、33个中国特有属、41个中国特有种（包括种下等级）。九岭山脉的特有属主要为古特有属，以单型属为主。古特有属在历史上曾具有广泛的分布区，起源久远，后来受第四纪冰期和其他地质变迁的影响，其他地区的类群灭绝，成为中国特有属，为第三纪古热带植物区系的残遗（金建华 等，2003;赵万义，2017）。九岭山脉保存着丰富的古特有植物，表明九岭山脉植物区系具有古老性，同时也可推断该山脉在第四纪冰期环境较为稳定，为众多植物提供了“避难所”，使得大量古特有植物得以保存，为研究早期物种分布格局成因提供宝贵资料。

4.3 九岭山脉种子植物区系的保护利用

该山脉的种子植物中包含109种国家重点保护植物，41种植物被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（环境保护部和中国科学院，2013），其中很多植物都有较高的药用价值，如五味子、球药隔重楼、见血青、八角莲、短萼黄连等。如果不注重合理开发利用，极可能导致这些濒危保护植物遭到严重破坏。九岭山脉中的九岭山、官山和大围山已有相应的自然保护区发挥生态保护作用，而其余的山地则未建立有效保护，其生态环境缺乏监管（聂宇一，2014）。这些地区的植物资源的可持续利用正遭受严重考验，应对相关濒危植物所在区域加以监管，可采取就地保护或迁地保护等措施，建立相关的种质资源库，确保濒危保护植物的可持续利用。

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