鄂尔多斯高原20个种源文冠果种子发芽特性

曹恭祥,刘新前,季 蒙,王志波,吕美萍,赵福洲,邢钰坤,李银祥

(1.内蒙古林业科学研究院,呼和浩特 010010；2.内蒙古鄂尔多斯森林生态系统国家定位观测研究站,内蒙古 鄂尔多斯 016100；3.鄂托克前旗林业和草原局,内蒙古 鄂尔多斯 016200)

文冠果(Xanthocerassorbifolia)为我国北方特有的木本油料树种,主要分布在我国三北地区的十几个省市自治区[1]。文冠果耐干旱、耐贫瘠、耐盐碱、抗风沙、抗寒能力强,在石质山地、黄土丘陵、固定或半固定的沙区均能生长,其种子含油量在35%以上,种仁含油量在65%以上,含有10种以上脂肪酸成分[2]。文冠果是我国北方优良的水土保持、绿化和经济树种[3],在生态环境保护、城市绿化、生物质能源、食用、药用等方面具有重要作用和极大地开发价值[4]。20世纪六七十年代,内蒙古各地区曾广泛栽植文冠果,但由于文冠果林经济效益低,到20世纪末,内蒙古各地文冠果大部分遭到严重砍伐,尤其是鄂尔多斯高原及周边地区文冠果被当作薪柴采伐,加上过度放牧、生态环境恶化,导致该地区的文冠果分布范围迅速缩小,种群数量急剧下降[5]。近年来,随着鄂尔多斯高原植被恢复及生态建设的不断发展,以及对多功能树种新品种需求的不断增长,使文冠果良种选育再次受到人们的重视[5]。

“林以种为本,种以质为先”,林木培育过程中优良种质资源选择是造林成败的关键因子之一[6]。林木良种不仅可以增加造林成活率,还可提高造林质量和林木生产力[7],更是确保生态安全和林业可持续发展的重要物质基础。种子萌发时，发芽率和发芽指数等指标在一定程度上反映了植物出苗快慢及出苗整齐度,可作为判定植物种子品质、优良种源的一项重要参数[8]。国内已有很多有关文冠果种源发芽试验和地理变异的相关研究,如王超等[9]在山西吉县、王玲等[10]在北京市八达岭、张维胜等[11]在吉林前郭县、于海燕等[12]在内蒙古多伦县、郭宇兰等[13]在黑龙江牡丹江市、柴春林等[14]在甘肃省兰州市、句娇等[15]在陕西省靖边县、马新等[16]在新疆石河子市,分别对文冠果种子出苗率、繁育技术、苗高、地径等差异性进行了分析研究,取得了一定的研究成果。然而,现有研究多为不同繁殖技术措施对出苗率和生长的影响,对不同种源种子发芽特性的差异性分析相对较少,尤其在内蒙古西部地区缺乏文冠果种源发芽特性及优良种源筛选等相关研究。为促进文冠果在鄂尔多斯地区健康稳定发展,亟待开展针对鄂尔多斯高原环境条件下的文冠果优良种源选择和良种选育等工作。

为筛选适合鄂尔多斯高原地区的文冠果良种,本研究在鄂尔多斯高原北部达拉特旗开展了不同种源文冠果种子发芽特性比较研究,通过对20个种源文冠果种子发芽率、发芽势、发芽指数及平均发芽速度等指标进行对比分析,初步筛选适宜在内蒙古中西部育苗的优良种源,以期为鄂尔多斯高原地区文冠果良种育苗和种源选择提供依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 试验地概况

试验地位于达拉特旗白土梁林场解放滩作业区(40°2′19″ N,109°50′55″ E)。年平均降水量300 mm,年蒸发量2 200～2 800 mm,年平均气温6.0 ℃,年日照时数3 150 h,≥10℃有效积温2 950℃,平均风速3.1 m/s,最大风速24 m/s,无霜期119 d。立地类型主要有流动沙地,固定、半固定沙地和丘间地；土壤类型为盐化草甸土和风沙土；乔、灌林多为人工林,主要树种为小叶杨(Populussimonii)、沙枣(ElaeagnusangustifoliaLinn.)和沙柳(salixcheilophila)等,草本层主要有披碱草(ElymusdahuricusTurcz)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)、猪毛菜(SalsolacollinaPall)、沙蒿(Artemisiadesertorum)等,植被盖度为30%～60%。达拉特旗2019—2020年月均气温如图1所示。

1.2 种子收集

选择20个文冠果种源种子作为试验材料,种源地分别为内蒙古、山西、陕西、山东等4个省、自治区的20个旗县区,种源地信息如表1所示。在种源地选择长势健康的优势单株作为母树,每个种源地采种母树为10株以上,每株母树取100粒种子混合后作为种源供试材料,种子采集后进行干燥处理。

注:图1来源于参考文献[17]。图1 研究区2019—2020年的月均温度Fig.1 Changes of average monthly temperature from 2019 to 2020

表1 不同种源地的气象因子Tab.1 Meteorological factors of different provenance

1.3 试验方法

将不同种源种子每100粒装入1个纱网袋,每个种源3个重复,称重后减去纱网袋重为种子百粒重。冬季将纱网袋内装入种子体积3倍左右的沙子进行沙藏处理。第2年5月初开始每天观察种子发芽情况,种子发芽后,将发芽种子拣出,并做好记录。

1.4 主要指标测定方法

发芽率(%)=发芽种子数/供试种子总粒数×100%；

发芽势(%)=发芽达到高峰值时的发芽种子数/供试种子总数×100%；

发芽指数:Gi=∑(Gt/Dt)(式中:Gi表示发芽指数,Gt为第t天的发芽粒数,Dt为相应的天数)；

平均发芽速度=∑(D×n)/∑n(式中:D表示从种子第一天发芽起的天数,n表示相应各天的发芽粒数)。

1.5 数据处理

利用Excel对数据进行处理,用SPSS 18.0进行显著性检验、方差分析、多重比较及聚类分析。

2 结果与分析

2.1 不同种源文冠果种子特征

从表2可知,不同种源文冠果种子百粒重存在一定差异,20个种源文冠果种子百粒重平均为91.57 g,种源间变异系数为15.52%。百粒重较大的种源为NXK,NTK,NCH,NEZ,SDG,SYY,重量大于100 g；百粒重较小的种源为NCW,SLJ,NTZ,NTN,重量小于75 g。百粒重种源内变异系数最大的种源为NXK(29.18%),其次为NTN,NTK,NEZ,SYJ,变异系数分别为26.96%,23.55%,22.88%,22.08%；百粒重变异系数小于10%的种源有NXZ,NEE,NTZ,NBW,分别为7.84%,6.98%,5.46%,3.47%。由图2可知,文冠果种子发芽率与百粒重之间呈显著正相关(P<0.05,R2=0.67),在只考虑百粒重和变异系数时,应优先选择百粒重较大且变异系数较小的种源。20个种源文冠果种子百粒重较大且种源内变异系数小于种源间变异系数(15.52%)的种源为NCH,SDG,百粒重分别为110.32,102.42g,变异系数分别为12.81%,12.47%。

表2 20个种源文冠果种子发芽特征Tab.2 The seed germination characteristics of X.sorbifolia from 20 provenances

图2 文冠果种子发芽率与百粒重的相关关系Fig.2 Relationship between seed germination rate and 100-grain weight of X. sorbifolia

2.2 不同种源文冠果种子发芽特性

利用LSD多重比较法对20个种源文冠果种子发芽特性进行多重比较,结果显示(表3)不同种源间的发芽率、发芽势、发芽指数、平均发芽速度均达到极显著差异(P<0.001),说明不同种源间文冠果种子发芽特性已明显分化。从表2可知:不同种源文冠果种子发芽率均达到80%以上,说明文冠果种子特性导致其较高的发芽率,其中发芽率较高的种源为NTK,NEZ,NXK,SYJ,NCK,其发芽率均大于90%；不同种源间发芽势差异较大,变异系数为35.63%,发芽势较高的种源为NTK,NTB,NCH,SYJ,NCK,分别为74.80%,72.77%,69.97%,67.63%,64.82%；不同种源间发芽指数变化范围为16.72～32.49,变异系数为18.24%,发芽指数较高的种源为NCH,NCK,SLY,NTB,NXK,NTK,分别为32.49,32.19,31.77,28.64,28.34,28.08；不同种源间平均发芽速度变化范围为3.47～7.01 d,变异系数为20.74%,平均发芽速度最低的种源为NCH,NTB,NCK,NTK,SYJ,NTZ,分别为3.47,3.63,3.91,4.25,4.29,4.38 d。通过种子发芽特性分析,初步认为NTK,NCK,NCH,NTB,SYJ,NXK,NEZ,SLY，NTZ等9个种源种子性状较好。

表3 20个种源文冠果种子发芽特性方差分析Tab.3 Variance analysis of the seed germination characteristics of Xanthoceras sorbifolia from 20 provenances

2.3 不同种源文冠果种子发芽特性聚类分析

利用发芽率、发芽势、发芽指数、平均发芽速度等4个指标对文冠果种子发芽特性进行聚类分析,聚类方法采用最短距离法和最长距离法。由图3可知,利用最短距离法可将20个种源文冠果种子分为3类,第1类为NTB,NTK,NCH,NCK,SYJ种子质量最优的5个种源；第2类为SDG,SYY,NXK,NCA,NCW,NEZ,NXZ,SLY,NEE,SLJ,NTZ种子质量较优的11个种源；第3类为NTN,NBW,SWA,NTS种子质量差的4个种源。利用最长距离法可将20个种源文冠果种子分为4类,第1类为NTB,NTK,NCH,NCK,SYJ种子质量最优的5个种源；第2类为NEZ,NXZ,NTZ种子质量较优的3个种源；第3类为SDG,SYY,NXK,NCA,NCW,SLY,NEE,SLJ种子质量相对较差的8个种源；第4类为NTN,NBW,SWA,NTS种子质量差的4个种源。可以看出,两种聚类方法的分析结果基本一致。

图3 20个种源文冠果种子发芽特性聚类分析Fig.3 Clustering analysis of the seed germination characteristics of Xanthoceras sorbifolia from 20 provenances

3 讨论

文冠果分布范围较广,适应各种复杂生境条件,通过长期的生态适应和遗传选择,使得文冠果表现性状在群体间和群体内存在丰富的变异[18-20]。文冠果群体的差异不仅体现在形态结构和生长特征等方面,更体现在果实和种子性状等方面。文冠果种实性状是遗传信息和环境因素共同作用形成的,是群体生物遗传信息的重要表征,也是长期适应与进化的产物[21]。已有研究表现,文冠果不同群体种实性状变异程度与其群体地理位置差异有关[22-24],不同群体的环境异质性增强了种实性状的变异程度,导致文冠果种实性状存在丰富的变异[25]。如,张芸香等[26]的研究结果显示,不同种源文冠果种子形态特征存在极显著差异,经度、纬度、海拔、年降水量、年均温是影响种子变异的主要环境因素；王艺林等[27]在甘肃张掖市对5个种源文冠果果实和种子表型性状的研究显示,文冠果在种源间、种源内都存在着极显著差异,表型性状的遗传变异系数为0.49%～25.70%,表型性状的变异丰富。本研究对20个种源文冠果种子性状及发芽特性进行研究,结果表明,不同群体文冠果种实性状差异显著(P<0.05),种源内种子百粒重变异系数在3.47%～29.18%之间,种源间变异为15.52%,说明种实性状存在明显的地理分化,具有较大的选择潜力。本文研究结果与现有研究结论较为一致。

表现性状变异是植物适应不同生态环境的体现,表型变异越大,遗传变异的可能性就越大[28]。种子表型性状(品质)的好坏是培育优质壮苗和造林成功的关键,种子发芽特性作为判定种子品质的重要指标,可作为种源筛选的重要依据。对文冠果种子发芽的现有研究主要集中在种子发芽的影响因素上(如,谢斌等[29]在陕西省淳化县开展不同季节文冠果育苗试验,认为秋季育苗出苗率略高于春季育苗；张茜等[30]、董立军[31],李瑞等[32]采用物理和化学等不同处理方法筛选文冠果种子的最佳催芽方式),而有关文冠果种子发芽特性的研究仍较少。本研究通过对不同种源文冠果种子发芽率、发芽势、发芽指数、平均发芽速度等进行比较,并对不同种源进行聚类分析,将20个种源文冠果种子至少划分为3类,初步筛选出适宜引种地栽植的5个优良种源,研究结果可为文冠果良种选育和种子区划提供基础依据。

4 结论

20个种源文冠果种子百粒重存在显著差异,通过种子发芽率、发芽势、发芽指数及平均发芽速度等4个指标对20个种源文冠果种子发芽特性进行研究,结果显示,不同种源间的发芽特性存在极显著差异(P<0.001),文冠果不同种源间种子发芽特性已明显分化。通过最短距离法和最长距离法对文冠果种子发芽特性进行聚类分析,两种聚类方法分析结果基本一致。结合文冠果种子百粒重、发芽率、发芽势、发芽指数、平均发芽速及聚类分析结果,初步筛选出种源地编号为NTB,NTK,NCH,NCK,SYJ的种子为最优种源。