瓜类蔬菜白粉病抗性诱导及抗性遗传研究进展

甘露 马含月 高京草 张显

摘 要：瓜类蔬菜作为世界各地重要的蔬菜种类，多年来深受白粉病危害和影响，抗性诱导是减轻其危害的有效技术途径。笔者简要概述了瓜类白粉病抗性诱导及抗性遗传的研究进展，主要从生物因子、化学因子和物理因子诱导途径，以及瓜类白粉病抗性基因和抗性分子标记开发与应用等方面综述了近年来的研究成果，并对今后的研究方向提出展望。

关键词：瓜类蔬菜;白粉病;抗性诱导;抗性遗传

Abstract： As an important vegetable species in the world， Cucurbits have been affected by powdery mildew for many years， and resistance inducing is an effective technique to reduce the harm of powdery mildew. In this paper， the research progress on resistance inducing and inheritance of powdery mildew in cucurbits was reviewed， mainly from the aspects of biological factors， chemical factors and physical factors induction pathway， as well as the development and application of resistance genes and molecular markers， and the future research direction was prospected.

Key words： Cucurbits; Powdery mildew; Induced resistance; Resistance inheritance

瓜类蔬菜具有悠久的栽培历史，广泛分布于世界各地，其营养成分丰富，经济价值高。然而近年来，随着我国瓜类蔬菜栽培面积的不断扩大，病虫害的防治任务日趋繁重。其中，白粉病是瓜类设施与露地栽培过程中普遍容易发生的真菌性病害之一，黄瓜、甜瓜和南瓜等极易感病，西瓜次之;主要危害部位为叶片、叶柄以及茎蔓等[1]。在环境适宜条件下病菌从叶片表面逐渐向四周扩散，形成不规则白粉病斑，在植株生长中、后期可全叶和茎蔓布满白粉层，严重影响植株光合作用，致使叶片发黄干枯并导致植株早衰或死亡，影响果实发育，降低品质和产量。生产上常用喷施化学杀菌剂和选育抗病品种等方法进行白粉病防治，但是长期使用化学药剂不仅会导致病原菌产生抗药性，还会造成土壤和农产品中农药残留，不利于人类健康且污染生态环境。瓜类白粉病由于种类较多，生理小种分化演替快，发病症状类似，在病菌鉴定方法和评估标准方面不够统一规范，影響瓜类白粉病研究结果的参考性[2]，也使抗病育种工作任重而道远。

1 瓜类蔬菜白粉病抗性诱导

人工诱导瓜类白粉病抗性是一条有效的白粉病防治途径，既可减轻化学污染，又可辅助抗病品种选育。植物诱导抗性包括两种形式：由病原菌等诱导产生的系统性获得抗性（systemic acquired resistance，SAR）和由非病原菌介导而产生的诱导性系统抗性（induced systemic resistance，ISR）[3]，根据不同诱导物类型可分为有机类、无机类、抗生素类、激素类、维生素类和植物提取物类等6类[4]。这些诱导因子主要包括生物诱导因子和非生物诱导因子。虽然二者的本质和调控途径不同，但都能在需要的部位和时间产生抗性防御相关的化学物质，提高抵御侵害的能力[5]。从21世纪初我国就有关于瓜类蔬菜白粉病抗性诱导的报道，近年来也取得了很多研究成果。

1.1 生物因子诱导

生防菌常见的生防途径是产生抑菌物质、诱导产生抗病性、进行空间和营养的竞争以及重寄生等方式对病原菌起抑制作用[6]。刘彩云等[7]通过利用近年来新发掘的生防菌类群毛壳菌（Chaetomium spp.）筛选分离得到菌株LB-1，其培养液叶面喷施处理对接菌后黄瓜白粉病防效达到48.86%，有明显抑制作用，并且对黄瓜无毒性，值得深入研发。土壤放线菌作为一类资源丰富的微生物类群，在植物病虫草害防治方面具有广泛的开发应用前景。其代表链霉菌产生的活性物质可以抑制真菌蛋白合成，进行真菌病害的生物防治，并且具有无毒、获得方便、易于研究等优点[8]。甄丹妹等[9]筛选了不同浓度的玫瑰黄链霉菌Men-myco-93-63活性代谢产物RM（Roflamycoin和Menmyco-A）对黄瓜白粉病的防效，得出100 mg·L-1为最佳诱导抗性质量浓度，防治效果达到86.46%;检测出施用RM后黄瓜幼苗的CAT、POD活性提高，H2O2含量升高。王美英[10]通过温室盆栽和叶盘试验筛选得到2株对西葫芦白粉病有较好防效的链霉菌属菌株GKSHJA和PR1-8，其无菌滤液的5倍稀释液对西葫芦白粉病的相对防效分别达到56.33%和69.88%;对黄瓜白粉病的相对防效分别达到73.68%和68.13%。周游等[11]利用枯草芽孢杆菌BLG010对苦瓜白粉病防治的效果高达89.49%，为生防菌株防治瓜类白粉病提供了可用资源。谢心悦等[12]利用PCR扩增测序得到芽孢杆菌BJ-10的gyrB基因序列，并初步鉴定该菌株为解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens），使用其5倍带菌稀释发酵液防治甜瓜白粉病效果达80.0%，与化学农药三唑酮处理防效相同。在春秋棚室内，马超等[13]对甜瓜进行叶面喷施50～100倍液的芽孢杆菌混合制剂，施药2次后对甜瓜白粉病平均防治效果达76.8%。 Romero等[14]利用西葫芦子叶盘法，从枯草芽孢杆菌液体培养物中获得的脂肽提取物能显著降低白粉病菌分生孢子萌发率;扫描电镜分析显示白粉病菌分生孢子形态出现大的凹陷，不再肿胀;透射电镜显示其原生质膜发生严重通透性改变并且细胞质的结构出现紊乱。这些都导致了白粉病菌细胞的质壁分离，并最终在分生孢子上产生形态损伤。

此外，利用天然植物或堆肥提取物以及动物制品等防治白粉病都有过研究。石志琦[15]研究发现，100 μg·mL-1蛇床子素对南瓜白粉病预防效果为77.41%，其研制的1%蛇床子素水乳剂33.75 g a.i.·hm-2用量对黄瓜白粉病防效为83.45%～94.59%，效果不仅高于15%三唑酮，并且达到了进口杀菌剂的防效;其防病机制在于杀死白粉病菌、抑制其入侵的同时，还可能诱导寄主抗病能力的提高。魏岚菁等[16]使用家畜粪堆肥浸提液及堆肥茶对美洲南瓜白粉病进行防治，发现牛粪堆肥茶原液相对防效最好，达到了63.05%，尽管低于传统化学农药，但具有污染少、便于制作以及生物成分高等优点，有待进一步研究。

1.2 非生物因子诱导

1.2.1 化学因子诱导 有些不具有杀菌作用的化合物，处理植物后可诱导其产生抗病反应。在抵御病原物侵染的过程中，植物体内防御性酶（如过氧化物酶（peroxidase， POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、苯丙氨酸解氨酶（phenylalnine ammonialyase， PAL）、超氧化物歧化酶（superoxidedismutase， SOD）和多酚氧化酶（polyphenoloxidase， PPO）等）活性变化与其抗病性也有着一定的关系。CAT是保护植物免受活性氧氧化损伤的重要酶[17];植物遭受病原菌入侵后会增强SOD的活性，通过催化H2O2的合成来防止超氧化物的积累[18];CAT、SOD和POD能有效清除过量活性氧，减少对膜结构与功能的破坏，几种酶协同参与除去O2-和H2O2[19]。

1.2.1.1 无机类和激素类诱导 防御表达的诱导是由复杂的信号网络介导的，其中茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）起关键作用[20]。水杨酸既是植物诱导产生抗病过程中的重要信号分子，也是一种典型的外源化学诱抗剂，可诱导合成病程相关蛋白、增强植物体内保护酶活性及抑制病原物致病性酶活性等[21]。陈曦[22]研究表明，10 mmol·L-1的水杨酸可以降低黄瓜白粉病孢子萌发率至45%;水杨酸处理对黄瓜白粉病的防效可达50.31%。姚军等[23]对甜瓜开花坐果期采用不同浓度SA溶液进行处理，得出100 μg·mL-1 SA处理效果较好，其处理后白粉病病情指数较CK降低40%，同时增强了PAL、PPO和POD活性，能有效减少白粉病对甜瓜产量和品质的影响。MAPK级联途径是真核生物中高度保守的信号转导途径，该途径能够在植物遭受逆境胁迫时产生应答并且参与调控，从而提高植物抗性[24]。李悦鹏[25]对4叶1心期的薄皮甜瓜幼叶外源喷施5 mmol·L-1 SA和100 μmmol·L-1 MeJA，分析14个MAPK基因对其的诱导表达，除SA诱导下CmMPK20-1和CmMPK20-2下调表达，CmMPKs家族成员都诱导上调表达，积极响应SA和MeJA诱导的防御反應。朱焕焕等[26]以西葫芦叶片为试材，外源喷施4种化学诱导剂，发现5.706 g·L-1磷酸氢二钾（K2HPO4）和5 g·L-1碳酸氢钠（NaHCO3）对白粉病有较好的预防效果。除了磷酸盐和碳酸氢盐外，对含硅元素的硅酸盐也有部分报道。魏国强等[27]在2004年就使用硅酸盐处理瓠瓜叶片，结果表明，1.7 mmol·L-1硅酸钾（K2SiO3）诱导能显著提高其对白粉病抗性，且提高了叶片的PAL、PPO、POD活性以及木质素含量。Dallagnol等[28]在甜瓜根部和叶片施用K2SiO3可减轻白粉病的危害，灌根处理后植株积累的可溶性酚类物质，激活几丁质酶、SOD、POD和β-1，3葡聚糖酶以及抑制CAT，表明相对于叶片，Si对甜瓜根系的防御反应起到积极的调节作用。

1.2.1.2 维生素诱导 刘龙洲等[29]研究发现，使用50 mmol ·L-1 维生素B1诱导黄瓜幼苗可使其白粉病病情指数降低38%，并且探究了其幼苗心叶中SAR病程防卫标记基因的表达变化。窦剑兵等[30]使用400 μg·mL-1壳聚糖和753 μg·mL-1核黄素（维生素B2）诱导裸仁美洲南瓜对白粉病菌（Podosphaera xanthii）的抗性，结果表明其病情指数显著降低，诱导抗病效果分别为80.70%和77.86%，诱导持久期可长达15 d。

1.2.1.3 有机类诱导 李小玲等[31]利用不同浓度的外源亚精胺（Spd）处理不同抗性甜瓜幼苗叶片，发现1.0 mmol·L-1 Spd处理下白粉病发病率最轻，且高感品种066通过Spd处理后诱抗率达26.2%，说明可能诱导了甜瓜系统获得性抗性（SAR），并探讨了其对白粉病的抗性诱导及生理机制。刘长命等[32]以甜瓜感病品种0544幼苗为材料，使用1.0 mmol·L-1的外源Spd预处理后，甜瓜幼苗可通过多胺的快速积累和代谢产生H2O2响应防御机制，提高了对白粉病的诱导抗性。

1.2.2 物理因子诱导 目前物理因子诱导瓜类抗白粉病的研究结果较少，主要类型有温度、湿度、光照等。其诱导抗病性受诱导时间、诱因强度，以及植株发育和感病过程的影响而存在制约[33]。李磊福等[34]通过构建宁夏温室瓜菜病害流行预测模型，得出温室甜瓜白粉病菌孢子短时间释放与光照强度和温度有关，并且与光照度呈极显著正相关，与相对湿度呈显著负相关。王平等[35]使用高温闷棚法处理黄瓜幼苗，增强了黄瓜植株的光能捕获与转换能力和抗氧化酶活性，有效清除活性氧，并且提高了叶片中几丁质酶的活性，使植株产生抗病性反应，降低了白粉病的病情指数。李悦鹏[25]的研究结果表明，抑制MAPK激酶活性提高了甜瓜幼苗对白粉病的抗性。在抑制MAPK激酶活性的同时，红光诱导可进一步抑制MAPK激酶的活性，从而进一步提高对白粉病的抗性。邢巧娟[36]以薄皮甜瓜玉美人为材料，筛选出适宜的诱导白粉病防御反应的红光，用160 μmol·m-2·s-1红光预处理6 h能显著降低薄皮甜瓜白粉病的病情指数。张富荣等[37]使用紫外线对津研四号黄瓜进行照射处理，调查发现，照射时间和次数越多，对白粉病的防效越好，但始终达不到100%，并且对黄瓜生长有明显伤害，还有待进一步研究。

2 瓜类蔬菜白粉病抗病基因与分子标记

2.1 瓜类蔬菜白粉病抗病基因研究现状

迄今为止，对甜瓜的研究表明，与白粉病相关的基因总共有12个[38]，其中关于P. xanthii 生理小种1号和生理小种2F 的研究报道较多。Teixeira等[39]研究得到抗病基因Pm-1对白粉病P. xanthii 生理小种1号有抗性，并且被定位在了LG IX上;Pitrat[40]发现，Pm-x对生理小种2F具有抗性。而抗病基因Pm-x1、Pm-x5和Pm-x3 对生理小种1号、3号和5号具有抗性[41]。甜瓜品种WMR 29所带有的抗病基因Pm-w被定位到了LGV上，并且对生理小种1号和2号都具有抗性，在TGR-1551甜瓜品種中发现Pm-R 基因可以对白粉病生理小种1号、2号和5号产生抗病性[42]。ZHANG等[43]在甜瓜K7-1中发现了对P. xanthii生理小种2F产生抗性的基因是由LGII上的显性基因Pm-2F控制。早期研究结果表明，由PI 124111育成的2个后代MR-1和PI 124111F对白粉病都具有较高的非特异性抗性，其中PI 124111F对P. xanthii生理小种1号和2号都具有抗性，MR-1对白粉病多种生理小种均可以表达出抗性，但是至今为止仍未发现其中的抗病基因[44]。LI等[45]以抗性MR-1和感病品种Top Mark杂交得到的F2甜瓜群体，通过集群分离分析法（Bulk Segregant Analysis， BSA）挖掘鉴定出与甜瓜抗白粉病相关的7个候选基因，为进一步研究MR-1抗性基因提供了新的思路。

在早期对黄瓜的研究中表明，抗病品种Puerto Ric037的白粉病抗性是由1～2对主基因及微效多基因控制的[46]。1962年，日本学者腾枝国光[47]用感病品种久留米落合1号和抗病品种青节成两个亲本杂交，其后代F1性状表现为感病，F2表现出性状分离，并且抗病∶感病=1∶3，结果说明白粉病抗病基因为隐性。张桂华等[48]研究显示，以黄瓜抗病母本Q9和感病父本Q10以及津春3号的F2分离群体为试材，利用BSA法建立了抗病组和感病组，AFLP多态性引物组合P18M47在两个组间表现为多态，并且呈共显性，结果认为黄瓜抗白粉病的性状是隐性且由单基因控制的。沈丽平等[49]以高感白粉病黄瓜品种D8和高抗白粉病黄瓜品种JIN5-508杂交后自交及回交所获得的6个群体（P1、P2、F1、BC1、BC2和F2）为材料，运用数量性状遗传模型分析方法（主基因+多基因混合遗传模型）对黄瓜白粉病抗性进行遗传分析，结果表明，黄瓜白粉病抗性由主基因和多个微效基因的共同作用决定，其中第1对基因呈负向部分显性，第2对基因呈负向超显性，且第2对基因显性程度显著高于第1对基因。Shanmugasundaru[50- 51]则认为黄瓜白粉病抗性由1对不完全隐性基因以及2对上位修饰基因控制，利用2个黄瓜高抗白粉病自交系P1212233、P123514与感病亲本杂交，后代F1表现为感病，F2发生性状分离，高抗∶中抗∶感病=1∶3∶12，结果表明黄瓜对白粉病的抗性由1对隐性主基因SS、1对显性加强基因RR和1对显性抑制基因II共同控制。黄瓜白粉病的抗性遗传规律由于供试材料较复杂，因此综上研究结果可归纳为4种基因作用模式：一是由隐性多基因控制;二是由隐性单基因控制;三是由显性基因控制;四是由1对不完全隐性基因以及2对上位修饰基因控制。

在南瓜上发现其野生种质对白粉病普遍具有抗性[52]，其中中国南瓜对白粉病的抗性有研究表明主要由2个基因所控制，一个是来自于La Primera热带南瓜品种的Pm-1L;另一个则是由Seminole热带南瓜品种带来的Pm-2S[53]。

2.2 瓜类蔬菜抗白粉病分子标记开发与应用

随着分子标记技术开发的快速发展，分子标记辅助育种（molecular maker-assisted selection，MAS）成为提高品种选育效率和缩短育种周期的重要手段。目前分子标记辅助育种的方法是找到与抗病基因紧密连锁的分子标记，再利用抗病标记进行抗原和抗病性筛选。这种方法不仅可以在苗期和成株期进行抗性筛选，还可同时对多种病害的抗性基因进行筛选。近年来通过分子标记辅助育种进行瓜类蔬菜白粉病的抗性研究主要在甜瓜和黄瓜上，西瓜、苦瓜等其他瓜类报道较少。

目前通过分子标记检测到与黄瓜白粉病抗性相关的基因被定位在了1、5、6、7号染色体上。He等[54]利用WI2757和True Lemon杂交得到的F2和F3世代群体，通过分子标记对抗黄瓜白粉病的基因进行了定位，并且构建了610.4 cM的遗传图谱，其中包含了7个连锁群，在第5个连锁群上检测得到了2个主效基因pm5.1和pm5.2以及2个微效基因pm3.1和pm4.1。沈丽平[55]选择D8和Jin5-508黄瓜品系进行杂交，获得了F2和F3分离群体，对其进行初步定位，得到了2个与黄瓜白粉病抗性相关的基因。郝俊杰等[56]选用自交系74和80构建F1、F2群体并进行遗传分析，将抗性基因PM74定位于5号染色体，15～25 Mb位置，利用分子标记将其定位于SSR15321和SSR07531之间，遗传距离3.06 cM。张学军等[57]利用SSR分子标记方法对新疆厚皮甜瓜白粉病的抗性基因进行了遗传连锁分析，结果显示与抗病基因遗传连锁距离最近为24.0 cM。卢浩等[58]对甜瓜品种PMR 6的抗性遗传规律进行研究，结果表明该品种对白粉病的抗性是由显性单基因控制的，利用BSA法筛选出了5个多态性标记，精细定位于SSR12407和SSR12202之间。目前对西瓜和苦瓜的白粉病抗病机制以及抗性诱导方面研究报道较少，主要集中在防治技术研究方面。Kim等[59]通过抗病品种Arka Manik和感病材料HS3355构建遗传群体进行遗传规律分析，结果表明Arka Manik对PM的抗性是由单个不完全显性基因Pm1.1决定的。利用RAPD对F2代进行BSA分析，观察到抗性与OP-483之间存在3.6 cM紧密连接，这是第一个报道的MAS对西瓜白粉病抗性的DNA标记，有利于加快具有白粉病抗性的西瓜新品种选育进程。粟建文等[60]对苦瓜苗期白粉病的抗性遗传规律进行了研究，结果表明苦瓜对白粉病的抗性受2对以上基因控制，表现为数量性状遗传的特点。周萌萌[61]首次克隆了8个苦瓜MLO基因，分别命名为McMLO1、McMLO2、McMLO3、McMLO4、McMLO5、McMLO6、McMLO7、McMLO8，其中McMLO1和McMLO3基因在受到白粉病菌的诱导后出现了基因的明显上调表达，结果显示这2个基因与白粉病菌的敏感性相关。

3 讨论与展望

白粉病对瓜类蔬菜的生产危害较大，传播速度快且发病过程难以控制，目前生产上仍以杀菌剂防治为主，尽管可以降低白粉病对瓜类产量和品质的损失[62]，然而盲目使用化学药剂不仅增加生产成本，还会引起食品安全等问题，因此研发高效且实用的防治方法具有十分重要的意义。抗性诱导作为一种方便快捷、污染较小的白粉病防治方法，在诱导途径和抗病机制等方面已经取得了一定的研究进展，但主要集中在化学途径和生理生化机制探讨，缺乏全面深入的研究;物理因子诱导如高温、紫外线等虽然能在一定程度上降低植株发病率，但也会不可避免地对植株造成损伤。因此生物因子途径防治白粉病成为一種绿色环保的手段，该途径主要是利用生防菌产生的抑菌物质或植物天然提取物诱导瓜类蔬菜产生白粉病抗性和预防效果，也可以提供一些植物生长所需的营养元素从而促进生长;除此之外，诱导抗性作用的分子机制还需要加深理论研究。近年来瓜类蔬菜抗白粉病分子遗传的基础研究逐渐增多，随着分子标记技术不断发展，其辅助育种技术在瓜类蔬菜抗白粉病种质选育方面也取得了一定进展。但瓜类白粉病生理小种繁多，抗性基因的模式较多，抗病机制较复杂，如何筛选更多的与抗病基因连锁的标记，并建立相关技术平台使研究成果有效应用，高效精确地进行抗病品种的选育和创新，具有重要的研究和实践意义。

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