三种小龙胆组植物的传粉昆虫及其访花行为的研究*

何敏 杨坤 杨旭平

（西藏大学理学院，西藏 拉萨 850000）

青藏高原具有昼夜温差极大、辐射强、低温、强风、多雨水、夏季短冬季长等环境特征，而如此极端的陆地环境却孕育了极为丰富的植物多样性资源。

花色进化的假设当中，“传粉者选择假说”为受到大部分专家学者的支持。所谓“传粉者选择假说”即为：传粉者对花色的选择性和偏向性导致物种之间花色的不同，花色与传粉者的喜好有关。但关于传粉者介入导致花部特征演化，目前还存在着争议。传粉者介入导致的物种之间花部特征产生差异的间接证据很多，但直接证据很少。对“传粉综合特征”这一概念，既有支持的［1］，也有质疑的［2-3］。花瓣和花萼等花的外轮器官的主要作用是吸引传粉者，花色的多样性是植物多样性中最为复杂的性状之一。Schemske［4］等人的研究结果也支持传粉者偏好的选择导致花色的分化；对矮牵牛属（Petunia）、蝇子草属（Silene）等的研究也支持这一结论。那昆虫对不同花色的花的确有偏好性吗？已有研究证明：在群落水平上，传粉昆虫的种类与频率在年际间虽然有明显差异，但通过对传粉昆虫功能群落的访花喜好的调查，发现不同种类的昆虫确实表现出对不同花色的偏好［5］。Irwin［6］进行的授粉实验结果表明，传粉者对不同花色植株的传粉力度有明显差异。Waser［7］对不同花色表型分别进行的授粉实验表明，两种花色的自然结实率具有显著性差异，这一结果也证明了传粉者介导不同花色的雄性适合度。目前只有极少数的例子直接支撑传粉者选择花色演化这一假说，大部分还只是间接证明这一假说。

龙胆属植物是典型的高山植物，对龙胆属植物已有的研究表明：部分龙胆具有必须依赖昆虫传粉才能结实的特征，且有效传粉昆虫为熊蜂，如褐藻龙胆（Gentiana algida）［8］、麻花艽(Gentiana straminea）［9］、线叶龙胆(Gentiana lawrencei var.Farreri)［10］，并且由于传粉者的缺乏，导致一些龙胆属植物濒危。但目前这方面的研究都局限于花朵直径较大的龙胆，对小龙胆组植物的访花昆虫的研究特别少，所以并没有在花朵相对较小的龙胆中得到验证，且在龙胆属植物的起源地-中国高山地区,对龙胆属植物的传粉生态学的研究还特别少，已知的研究中包括何亚平对麻花艽的传粉生态学研究［9］和侯勤正对线叶龙胆的传粉生态学研究［10］。

1 材料和方法

本研究选择的地点属于拉萨河谷的矮嵩草草甸，位于拉萨市娘热乡(29°42′54″N、91°5′39″E，海拔3830m），以小龙胆组（Sect.Chondrophylla Bunge）的假水生龙胆（Gentiana pseudoaquatica Kusnez.）、蓝白龙胆（Gentiana leucomelaena Maxim.）、厚边龙胆（Gentiana simulatrix Marq）三个同域近缘种且具有相同生活史的植物为研究对象。到7月份三种龙胆都进入盛花期以后，每种龙胆分别随机选取3 个30cm×30cm 的样方，共9 个样方，连续观察3d，观测时间从早上9:00～17:30（通过前期的观察，9:00 以前样地的龙胆呈闭合状态，17:30以后大部分已闭合），每小时以30min为一个时间段进行观测。在此期间，观测并记录访花昆虫的种类、停留时间、访花次数以及访花行为，并对访花行为进行拍照和描述。将不认识的访花昆虫进行捕捉后，装入EP 管里带回实验室，用体式镜进行种类鉴定。

所有数据分析及作图均在R4.0.0 和EXCEL2016中进行。

2 结果

2.1 访花昆虫种类和访花次数

通过对访花昆虫种类及其访花行为的观测，假水生龙胆和厚边龙胆分别记录到7 种访花昆虫，蓝白龙胆记录到8种访花昆虫，其中共有的访花昆虫有5种，分别是草地铺道蚁（Tetramorium caespitum）、大灰食蚜蝇（Syrphus corollae）、食蚜蝇（Syrphidae）、按蚊（Anopheles）、花翅小卷蛾（Lobesia reliquana）。中华蜜蜂（Apis cerana cerana Fabricius）仅访问厚边龙胆，在其他两种龙胆植物上并未观察到。通过观察发现，花翅小卷蛾和小长蝽（Nysius ericae）只停留在花瓣边缘，并未进入花冠筒里;按蚊的口器虽进入花冠筒里，但并未粘上花粉，所以这3 种昆虫并不是其有效传粉者。对三种植物的访问次数最多的均是蚂蚁（表1）。

表1 三种龙胆的访花昆虫种类及其访问次数

2.2 主要访花昆虫的单花访花时间

三种龙胆共有的有效传粉者有蚂蚁（1 种）、食蚜蝇（2种）。蚂蚁对蓝白龙胆的单花访问时间显著高于另两种龙胆（P＜0.05），食蚜蝇对三种龙胆并无偏好，单花访花时间都在10s左右。步甲（Carabidae）对厚边龙胆的访问次数明显多于蓝白龙胆，且对厚边龙胆的单花访问时间显著高于蓝白龙胆（P＜0.05）。蟹蛛对假水生龙胆的访花次数明显多于蓝白龙胆，但单花访花时间并无显著差异（P＞0.05 表1、图1）。

图1 各类主要访花昆虫的单花访花时间

2.3 蚂蚁的日访花规律

蚂蚁作为三种龙胆共有的主要有效传粉昆虫，其对蓝白龙胆的访问次数在11:00 左右达到峰值，9:00左右和17:00 左右的访问次数最低，但是对于假水生龙胆和厚边龙胆的访问次数并没有明显的随时间变化的规律（图2）。

图2 蚂蚁对三种龙胆的日访问规律

3 讨论

现有的研究表明，龙胆属植物是典型的由熊蜂传粉的植物［9-11］，且由于传粉者缺乏，一些龙胆属植物成为濒危物种，但本次对3 个近缘种小龙胆进行访花昆虫的探究，却发现这3种龙胆的访花昆虫较丰富，有蚁科、食蚜蝇科、步甲科、蟹蛛科、蜜蜂科，并没有发现熊蜂对3种龙胆的访花行为，蜂类仅有一种访花者：中华蜜蜂，这是否是由于之前作为传粉生态学研究的对象都是花冠相对较大的龙胆属植物，而本文所研究的对象是植株相对矮小、花朵直径相对较小的小龙胆组植物，并不能吸引体型相对较大的熊蜂。

传粉者对不同花部特征的偏好是近缘物种之间分离和分化的一种重要机制［4］,尤其是花色的分化，已有的研究证明传粉者主要用视觉发现花，如蜂类更偏爱拜访紫、蓝色花,蝇类则更偏爱白色花［12］，却并不与本次的研究结果相符。蜂类没有对深蓝色花的假水生龙胆进行访问；蝇类对三种龙胆都具有访问，并没有表现出偏好性。三种龙胆作为同域同生活史的近缘种，除花颜色不同外，其它花部结构特征并无明显差异。泛化的传粉昆虫也是高山植物对环境的适应机制，群落水平上的研究表明，大多数植物和传粉者都表现出高度泛化的连接格局［13］。由于本研究所选的样区里面还有柔粉小报春（Primula pumilio Maxim）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、肉果草（Lancea tibetica）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）等一些同期开花的植物，访花昆虫有可能会受到其他开花植物的影响，所以这三个近缘种的访花昆虫种类和访花时长不一致是否是由花颜色不同造成的，还需要进一步验证。本研究为同域近缘种的花色不同所对应的访花昆虫种类和行为均有所不同提供了基础数据，为进一步研究其是否与“传粉者选择假说”相一致提供了理论基础。