滇中高原云南松林枯落物输入对土壤碳氮储量及其分布格局的影响

孙 轲,黎建强,杨关吕,左 嫚,胡 景

西南林业大学生态学与环境学院,昆明 650224

土壤碳和氮共同调节和维持着生态系统的生产力和稳定性,碳氮循环是生态系统的重要过程[1- 2]。陆地土壤碳库的储量约115×1015kg,是植物碳库的3倍,大气碳库的2倍[3],土壤碳库的存量巨大。森林生态系统作为陆地生态系统中最重要的组成部分,森林土壤碳库约占全球土壤碳库的40%[4],森林土壤碳库的细微变化,都会对大气CO2浓度及碳循环产生深远的影响[5]。氮作为一种大量营养元素,其在森林生态系统物质循环中具有重要的作用[6- 7],森林生态系统中90%的氮元素都储存在土壤中[8],并且森林生态系统中N与C循环相互作用、相互影响[9],氮元素的供应量很大程度上影响到碳储量的变化[10]。

森林枯落物作为森林生态系统的重要组成部分,是森林物质循环和能量流动的重要方面,亦是森林土壤碳氮元素的主要来源[11- 15]。在全球气候变化和人类活动影响加剧的背景下,气候变暖、温室气体CO2浓度的升高和全球降雨量的重新分配以及全球大气污染、干旱胁迫、森林病原体入侵、人为移除枯落物和控制火烧等人类活动通过改变了森林生态系统的生物多样性和森林生产力[16- 18],从而导致森林地上/地下枯落物输入量发生变化[19- 22]。这种地上/地下枯落物输入变化使森林土壤地表覆盖层和地下根系周转量发生了重要的变化,进而对土壤碳氮储量产生了重要的影响[23- 25]。然而在全球气候变化和人类活动影响加剧气候变化背景下枯落物输入变化对土壤碳氮储量的影响还不清楚[12],因此研究枯落物输入变化下土壤碳氮储量的动态变化对于科学预测未来森林碳氮储量及其对气候变化反馈作用具有重要意义。枯落物添加和去除实验(DIRT,Detritus input and removal treatments)其原理是控制森林土壤有机质的输入量,即人为控制地上枯落物和地下根系的输入量来研究植物枯落物输入来源如何影响森林土壤碳和养分元素的积累和动态,以揭示气候变化和人为活动影响对土壤生物地球化学循环和物理过程的影响[26]。目前,国际上有关枯落物输入变化对土壤碳氮储量影响的研究其中有美国马塞诸塞州的红栎林(Quercusrubra)、威斯康星洲的红栎林、宾夕法尼亚洲的黑樱桃(Prunusseròtina)/糖槭林(Acersaccharum)以及俄勒冈州的道格拉斯杉林(Pseudotsugamenziesii)和加州铁杉(Tsugaheterophylla)混交林[27-29]等。研究结果显示,土壤有机质与养分对枯落物输入变化的响应存在着很大的不确定性,上述研究对象多为温带森林系统,对亚热带与热带森林系统的研究较为匮乏,亚热森林系统与温带森林系统在气候、树种、林分结构上存在诸多的差异,土壤有机质与养分对枯落物输入变化的响应也会有所不同。国内有学者对杉木林(Cunninghamialanceolata)枯落物输入变化对土壤呼吸的影响进行了系统的研究[30-32],但缺乏有关土壤有机质及养分对枯落物输入变化响应的研究。

云南松林(Pinusyunnanensis)作为云贵高原主要的林分之一,在云南约占森林的面积的70%[33],是云南省乃至我国西南地区最重要的森林资源[34]。因此,本研究以滇中高原磨盘山云南松林作为研究对象,采用枯落物添加与去除实验对不同枯落物输入条件下土壤的碳氮储量变化及其空间分布格局进行研究,以期为合理估算气候变化和人类活动影响条件下云南松林土壤碳氮储量和云南松林枯落物的科学管理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于云南省玉溪市新平县磨盘山森林生态系统国家定位观测研究站(23°46′18″—23°54′34″N,101°16′06″—101°16′12″E),地处云贵高原、横断山脉和青藏高原的结合部,海拔1260.0—2614.4m,属于中亚热带气候,是云南亚热带北部气候与亚热带南部气候的过渡地区,具有典型山地气候特征。研究区年均气温15℃,极端最高温达33.0℃,极端最低气温为-2.2℃,年降水量为1050mm,降水主要集中在5—10月。土壤以第三纪古红土发育的山地红壤和玄武岩红壤为主,高海拔地区有黄棕壤分布。

本研究选取云南松天然次生林为研究对象,样地位置为23°57′47″N,101°56′38″E,海拔2127m,坡向为北偏东51°,坡度为12—15°,枯落物U层厚度约2cm,S层厚度约2.1cm,D层厚度约为3.7cm；U层现存量为6.92 t/hm2,S层现存量为10.44 t/hm2,D层现存量为12.45 t/hm2；土壤为黄棕壤,林内主要优势树种为云南松(Pinusyunnanensis),伴生树种有槲栎(Quercusaliena)、越橘(Vacciniumvitis-idaea)、木荷(Schimasuperba)等；林下植被稀少,灌木主要有碎米花杜鹃(Rhododendronspiciferum)、野山楂(Crataeguscuneata)、黑果菝葜(Smilaxglaucochina)等,草本植物主要有薹草(Carexspp),藤本植物蓬莱葛(Gardneriamultiflora)等,盖度约15%。

1.2 研究方法

1.2.1实验设计

于2018年1月,在研究区内设置了1个对照样地和5个枯落物控制样地(处理方法如表1),样地面积为5m×10m,在每个处理样地内均沿对角线均匀设置3个1m×1m观测小区,且离样地边缘最短距离>1m。

表1 不同枯落物处理样地概况

1.2.2样本采集和数据测定

2019年3月,在每个样地随机沿对角线选取3个土壤取样点,挖取土壤剖面按0—10 cm、10—20 cm、20—40 cm、40—60 cm分层测定土壤容重；并按层采集土壤样品混合混匀,带回实验室进行碳、氮含量和理化性质的测定。

土壤容重采用环刀法测定[35]；土壤全碳(TC)利用总碳分析仪(Vario TOC,德国)测定；总氮(TN)、总磷(TP)和总钾(TK)采用浓硫酸-过氧化氢消解,采用连续流动分析仪(SEAL Analytical AA3,德国)测定[36],pH采用电位法测定[37]。

1.2.3碳氮储量的计算

土壤层全碳储量的计算公式如下[38]：

式中,SC为0—60 cm土壤全碳的储量(t/hm2),i为土壤层序数,X为土壤的C含量(g/kg),L为土壤厚度(cm),BD为土壤容重(g/cm3),0.1为单位转换系数。

土壤层全氮储量的计算公式如下[38]：

式中,SN为0—60 cm土壤全氮的储量(t/hm2),i为土壤层序数,Y为土壤的N含量(g/kg),L为土壤厚度(cm),BD为土壤容重(g/cm3),0.1为单位转换系数。

土壤碳氮比的计算公式如下：

式中,TC为土壤全碳含量,TN为土壤全氮含量。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2013和SPSS 19.0软件进行数据处理。采用单因素方差分析(one-wayANOVA)进行差异显著性检验,利用Pearson相关系数评价土壤有机质及土壤物理性质各指标之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同枯落物处理条件下土壤全碳含量、储量及分布格局

不同枯落物处理的土壤全碳含量均随土层深度的增加而减少(图1),除NR处理的10—20 cm土层和20—40 cm土层、NL处理下的20—40 cm土层和40—60 cm土层、O/A-Less处理下20—40 cm土层和40—60 cm土层的全碳含量差异不显著外,其余处理土壤全碳含量在土层间均差异显著(P<0.05)。不同枯落物处理土壤全碳含量在16.5—68.12 g/kg之间,最大值为NL处理0—10 cm土层土壤全碳含量,为68.12 g/kg,最小值为DL处理下40—60 cm土层全碳含量,为16.5 g/kg。不同处理土壤全碳含量在0—10 cm土层,NL处理高于对照,DL和O/A-Less处理低于对照,但无显著差异,而NR和NI显著(P<0.05)低于对照；不同处理10—20 cm土层的全碳含量以对照最高(40.42 g/kg),显著高于其他处理方式,DL处理10—20 cm土层的全碳含量最低(25.39 g/kg),显著低于对照和其他处理。NR处理20—40 cm土层的全碳含量显著(P<0.05)高于对照,NI与对照无显著差异,而NL、DL和O/A-Less处理则显著(P<0.05)低于对照。在40—60 cm土层,NL、NR和NI处理的全碳含量显著(P<0.05)高于对照,而DL处理显著(P<0.05)低于对照,O/A-Less处理全碳含量与对照无显著差异。不同处理土壤全碳含量均值表现为：WC(CO)=34.87 g/kg>WC(NL)=33.44 g/kg>WC(NR)=29.09 g/kg>WC(NI)=28.47 g/kg>WC(O/A-Less)=28.16 g/kg>WC(DL)=24.94 g/kg。

图1 不同枯落物处理下土壤全碳含量/(g/kg)Fig.1 The soil total carbon of alterations in forest litter input treatments 图中数据为平均值±标准差(n=3),不同大写字母表示同一土层不同处理间差异性显著,不同小写字母表示同一处理不同土层间差异性显著(P<0.05);CO:对照Normal Litter Inputs;NL:去除枯落物No Litter;DL:双倍枯落物Double Litter;NR:去除根系No Roots;NI:无输入No Inputs;O/A-Less:去除有机层和A层Organic and A horizons removed

不同枯落物处理下的土壤全碳储量(表2)变化趋势与碳含量变化趋势基本一致。不同处理0—60 cm层的全碳储量为134.49—170.92 t/hm2,NL处理的全碳储量略高于对照,而其余各处理土壤全碳含量均小于对照,全碳储量在不同处理间表现为：SC(NL)=170.92 t/hm2>SC(CO)=168.10 t/hm2>SC(NR)=153.26 t/hm2>SC(NI)=147.20 t/hm2>SC(O/A-Less)=143.54 t/hm2>SC(DL)=134.49 t/hm2。不同处理0—20 cm土层全碳储量占0—60 cm土层全碳储量的40.86%—53.56%。

表2 不同枯落物处理下土壤全碳储量/(t/hm2)

2.2 不同枯落物处理条件下土壤全氮含量、储量及分布格局

不同枯落物处理的土壤全氮含量均随土层深度增加而减少(图2),除NL处理下的20—40 cm土层和40—60 cm土层、NR处理下的0—10 cm土层、10—20 cm土层和20—40 cm土层以及O/A-Less处理下的20—40 cm土层和40—60 cm土层的全氮含量在土层间差异不显著外,其余处理下土壤全氮含量在土层间差异显著(P<0.05)。不同枯落物处理土壤全氮含量在0.75—3.66 g/kg之间,最大值为对照处理0—10 cm土层全氮含量,为3.66 g/kg,最小值为DL处理下40—60 cm土层全碳含量,为0.75 g/kg。DL、NR、NI和O/A-Less土壤全氮含量在0—10 cm土层均显著(P<0.05)小于对照,但NL处理0—10 cm土层土壤全氮含量与对照差异不显著；不同处理10—20 cm土层的全氮含量以对照为最高(2.7 g/kg),显著(P<0.05)高于其他处理,DL处理10—20 cm土层的全氮含量为最低(1.55 g/kg),显著(P<0.05)低于对照和其他四种处理。NR、NI处理20—40 cm土层的全氮含量与对照无显著差异,而NL、DL与O/A-Less处理全氮显著(P<0.05)低于对照；在40—60 cm土层中,对照样地全氮含量显著(P<0.05)高于其他处理。不同处理土壤(0—60 cm)全氮含量均值表现为：WN(CO)=2.28 g/kg>WN(NL)=1.85 g/kg>WN(O/A-Less)=1.58 g/kg>WN(NR)=1.57 g/kg>WN(NI)=1.565 g/kg>WN(DL)=1.52 g/kg。

图2 不同枯落物处理下土壤全氮含量/(g/kg)Fig.2 The soil total nitrogen of alterations in forest litter input treatments 图中数据为平均值±标准差(n=3),不同大写字母表示同一土层不同处理间差异性显著,不同小写字母表示同一处理不同土层间差异性显著(P<0.05)

不同处理土壤全氮储量(表3)变化趋势与全氮含量变化趋势基本一致。不同处理土壤0—60 cm全氮储量在8.09—11.83 t/hm2之间,对照处理土壤0—60 cm全氮储量为11.83 t/hm2,显著高于其余5种处理。不同处理土壤0—60 cm全氮储量表现为：SN(CO)=11.83 t/hm2>SN(NL)=9.70 t/hm2>SN(DL)=8.70 t/hm2>SN(NR)=8.35 t/hm2>SN(O/A-Less)=8.21 t/hm2>SN(NI)=8.09 t/hm2。不同处理0—20 cm土层的全氮储量占0—60 cm土层全氮储量的39.28%—46.04%。

表3 不同枯落物处理下土壤全氮储量/(t/hm2)

图中数据为平均值±标准差(n=3),同行不同大写字母表示同一土层不同样地间差异性显著,同列不同小写字母表示同一样地不同土层间差异性显著(P<0.05)

2.3 不同枯落物处理条件下土壤全碳、全氮与土壤理化性质的关系

2.3.1不同枯落物处理条件下土壤理化性质特征

不同枯落物处理不同土层土壤主要理化性质见表4。由表4可知,不同处理土壤容重在不同土层总体表现为由表层至下层呈增加的趋势。不同处理表层(0—10 cm)土壤容重无显著差异,而枯落物处理对10—40 cm土层的土壤容重存在显著影响,NI处理10—20 cm和20—40土层土壤容重均显著小于对照。不同枯落物处理土壤pH在4.20—5.29之间,呈酸性；土层与枯落物输入变化对土壤pH的影响不存在显著规律。不同枯落物处理除DL处理外,其他处理土壤磷含量在土层间差异不显著；不同处理间土壤磷含量差异显著。在对照、DL与O/A-Less处理下,土壤钾含量在土层间差异显著,钾含量随土壤深度的增加而增加；其他处理下,土壤钾含量在土层间无显著规律,但深层土壤(40—60 cm)钾含量均高于浅层土壤(0—40 cm)钾含量；不同处理间土壤钾含量差异显著。

表4 不同枯落物输入下土壤主要理化性质

2.3.2不同枯落物处理条件下土壤化学计量比特征

土壤C/N是反应土壤有机质转化的重要指标,是土壤氮素矿化能力的标志[39]。一般认为25∶1是土壤C/N的界限,C/N越接近25∶1,越有利于土壤中有机质的转化；当土壤C/N小于25∶1时,有利于土壤有机质转化,能够为土壤提供充足的氮元素；当土壤C/N大于25∶1时,土壤有机质转化缓慢,有利于土壤有机质的积累[40]。不同枯落物处理下土壤C/N(表5)的范围在11.20—20.27之间,均小于25∶1,说明在不同枯落物输入下,土壤氮素的矿化能力均在较强的水平上。不同处理0—10 cm土层的C/N均最大,CO与DL处理土壤C/N随土层深度的增加而降低,符合土壤C/N随土层变化的一般规律[41],其余处理下土壤C/N的变化规律则不显著。

表5 不同枯落物输入下土壤化学计量比特征

C、N和P的化学计量比特征可以反映生态系统中植物养分的限制状况[42]。不同处理除NR、NI处理外,其余处理土壤C/P、N/P均随土层深度的增加而降低,且表层显著高于深层；NR、NI处理土壤C/P、N/P随土层深度的增加先降低,后增加再降低。

2.3.3不同枯落物处理条件下土壤碳氮含量与理化性质的关系

不同枯落物处理的土壤碳氮含量与理化性质的关系见表6。不同处理土壤全碳含量与全氮含量极显著正相关；土壤全碳、全氮含量与土壤容重极显著负相关,而与土壤全钾显著负相关；土壤全碳含量与土壤各化学计量比均呈极显著正相关关系,土壤全氮含量与土壤C/P和N/P存在极显著正相关关系；土壤pH值、全磷含量与不同处理土壤全碳、全氮含量不存在显著相关。

表6 不同枯落物输入下土壤碳氮含量与土壤理化性质相关关系

3 讨论

3.1 枯落物输入变化对土壤碳氮及分布格局的影响

滇中高原云南松林不同枯落物处理的土壤全碳含量均随土层深度的增加而降低,同一处理不同土层间全碳含量的差异显著主要是由于土层间土壤有机质数量存在规律性差异。土壤碳的变化依赖于初级净生产产生的碳输入与土壤有机质分解消耗的碳之间的平衡[43],枯落物分解和归还是土壤碳输入的主要来源,微生物的分解矿化作用是土壤碳输出的主要形式[44]。一般来说,表层土壤受地上枯落物影响较大,深层土壤受植物根系输入影响较大,而根系输入会随土层深度的增加而减少[6]。不同枯落物输入条件下,同一土层间土壤全碳含量也存在差异,在0—10 cm土层中,NL处理下的全碳含量显著高于其他处理,可能是因为去除上层枯落物的改变了腐殖质层的水热条件,加速了腐殖质层分解矿化,虽然没有新的枯落物补给,但是原有腐殖质层仍能为表层土壤提供大量有机质,腐殖质层更快的分解导致表层土壤碳含量的增加；20—40 cm土层地下枯落物输入的改变则显著影响了土壤碳含量,在20—40 cm层中,NR处理的全碳含量显著高于其他处理,这是由于切断根系处理后,大量根系死亡为深层土壤提供了大量有机质,有机质分解为土壤提供大量的碳,说明植物根系对土壤深层碳含量起着决定性作用[29,45—46]。DL处理除0—10 cm土层外,其余土层土壤全碳含量均显著低于其他处理,一方面是可能是因为增加枯落物输入使得土壤温度与湿度增加,导致土壤酶与土壤微生物的活性增加,由于土壤酶与土壤微生物的活性增加,加剧土壤中有机质的消耗,进而影响土壤碳储量[11,47- 48]；另一方面是因为添加枯落物对土壤呼吸的激发效应,导致消耗的碳增加[49- 50]；土壤碳含量是决定土壤碳储量的决定性因素之一,因此土壤全碳含量与储量变化趋势基本一致。土壤全碳储量NL处理最大,这与NL土壤表层碳含量显著增加有关,而其余不同处理土壤全碳储量均显著低于对照,因此枯落物输入对土壤全碳储量存在显著影响；地上枯落物输入与地下枯落物输入都对土壤全碳储量产生着重要的影响,但地上枯落物输入与地下枯落物输入中哪一种对土壤碳库的贡献更大,还需要进一步研究。此外土壤碳对枯落物输入变化的响应亦会因类型森林生态系统、树种、处理的时间、土壤原有状态等因素的变化而存在差异[51]。

氮作为一种大量营养元素,其在森林生态系统物质循环中具有重要的作用,是森林生产力构成的重要因素[6- 7],并且枯落物是森林土壤氮元素的主要来源[11- 15]。云南松林地土壤全氮含量在不同枯落物处理下均随土层深度的增加而降低,且差异显著,不同处理不同土层土壤全氮含量的差异亦受到土壤有机质含量变化规律的影响[41]。对照处理土壤全氮含量在各土层均显著高于其他处理,这与诸多研究结论一致[28,52],枯落物输入变化通过减少地上/地下土壤枯落物输入和改变枯落分解速率从而使枯落物分解产生的氮元素含量减少,从而导致土壤氮元素含量减少。

土壤全氮储量与全碳储量相似,都取决于土壤中该种元素含量及土壤容重,不同枯落物处理下,单位深度土壤全氮储量随土层深度的增加而降低。对照处理全氮储量均高于其他处理,因此改变地上/地下枯落物输入都不会增加土壤全氮储量,枯落物的正常输入是维持森林土壤氮库的最佳方式。

3.2 土壤理化性质对土壤壤碳氮及分布格局的影响

植物一方面通过根系吸收土壤的营养元素,一方面以枯落物的形式将C、N、P等营养元素归还到土壤,形成生态系统中的物质能量循环[53],枯落物输入变化对土壤C、N、P等营养元素的含量具有显著影响。土壤C、N在生态系统中存在耦合关系[6- 7],C、N、P化学计量比是反映土壤养分状况以及枯落物分解速率的重要指标[42,54- 55],因此,不同处理土壤全碳含量与全氮含量极显著正相关,并且土壤全碳含量与土壤各化学计量比均呈极显著正相关关系。此外,土壤容重是反映土壤的结构状况重要指标,与土壤的水、热状况密切相关[42],土壤容重的变化会影响土壤碳氮含量[56]。因此,土壤容重与土壤碳氮含量具有极显著负相关关系。

4 结论

通过云南松林地枯落物添加去除实验发现,去除枯落物短期内可以增加土壤碳储量,其他输入方式均在一定程度上减少了土壤碳氮储量,枯落物的自然输入是保持土壤全碳、全氮储量的最佳方式,因此在森林枯落物管理中,减少人为活动对枯落物的干扰,维持自然枯落物输入才能更好地发挥森林的生态价值。然而,本研究观测时间较短,而森林土壤对枯落物输入变化的响应具有长期性,因此,枯落物输入变化对土壤碳氮的影响还需要进行长期的研究。