高黎贡山不同生境的生态因子差异及其对绿僵菌分布的影响

徐 玲 陈 凯 艾 薇

（1.保山学院，高黎贡山生物资源研究所；2.云南省高校滇西昆虫资源保护与利用重点实验室，云南 保山 678000）

高黎贡山是地球上生物资源最丰富的地区之一，地处滇西北中缅边境横断山地区，有着极典型的高山峡谷自然地理垂直带景观和较高的立体气候特征[1]，巨大的垂直落差形成多样性的植被生境，其主要植被类型包括：干热河谷、常绿阔叶林、山地苔藓矮林、针灌丛植被、草丛草甸等[2]。高黎贡山不同海拔的植被生境中温度、湿度、土壤类型等环境条件差异显著[3−4]，使各种生物从山脚到山顶形成了明显的垂直分布带谱[5]。

绿僵菌（Metarhizium）是控制森林生态系统中有害昆虫的有效致病真菌，也是目前农林生产中应用较广泛的一种杀虫真菌，能侵染鳞翅目、鞘翅目、直翅目、同翅目等多种害虫[6−7]。绿僵菌通过接触侵染使害虫致死，具有较强的靶标性，对人类等非目标生物危害小，具有较高的生态安全性，在农林害虫的持续防控中起着重要作用[8−9]，是具有较大开发利用前景的生防真菌资源。本课题组的前期研究表明，高黎贡山森林生态系统中绿僵菌资源丰富、分布广泛，海拔600 m−3 400 m的不同植被类型中均有绿僵菌的分布，不同植被生境中的绿僵菌资源分布差异较大[2]，但关于生态因子与绿僵菌分布的关系尚未见报道。本研究分析了高黎贡山不同海拔地区不同生境的生态因子差异及其对绿僵菌多样性分布的影响，为高黎贡山绿僵菌资源的保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 不同生境的生态因子调查

于2019年6月（夏季）和10月（秋季），在高黎贡山不同海拔的3种典型生境中选取样地，进行生态调查。调查样地为：季风常绿阔叶林（经度98.794°～98.799°，纬度25.296°～25.330°）、中山湿性常绿阔叶林（经度98.745°～98.798°，纬度25.291°～25.300°）和山地苔藓矮林（经度98.736°～98.745°，纬度25.291°～29.291°），在每个样地中选取4个对角样方和1个中心样方（每个样方为2 m×2 m），调查空气温湿度、土壤温湿度值和pH几种主要的生态因子，每个样方中至少测10个点。

1.2 生态因子的差异性分析

用SPSS 20软件对各生态因子进行单因素方差分析（One−Way ANOVA），将各生态因子设为因变量，生境类型设为比较因素，采用独立样本t检验和Duncan新复极差法，在（P＜0.05的水平上进行差异显著性检验，分析3种生境类型间不同生态因子的差异，结果用“平均数±标准误”来表示。

2 结果与分析

2.1 高黎贡山不同生境间生态因子的差异

对不同生境的各生态因子进行方差分析，结果（见表1）显示：6月份，土壤温度、空气温度和空气湿度在不同生境间的差异达到极显著水平（P＜0.01），土壤湿度和pH值在不同生境间差异不显著性；10月份，只有pH值在生境间的差异不显著（P＞0.05），其他4个生态因子在不同生境间都具有极显著的差异（P＜0.01）。

表1 不同生境中6月和10月的生态因子方差分析

根据高黎贡山3种生境6月份和10月份的生态因子数值（见表2），季风常绿阔叶林6月和10月的土壤温度（分别为21.0±1.7℃和17.3±1.4）都为最高，其次为中山湿性常绿阔叶林（分别为18.2±1.3℃和15.5±1.6），山地苔藓矮林的土壤温度最低（分别为12.5±1.1℃和11.0±0.9），3种生境间的差异都达到极显著水平（P＜0.01）。3种生境6月和10月的空气温度差异也都达到极显著水平（P＜0.01），季风常绿阔叶林最高（分别为25.5±2.3℃和18.3±2.8℃），其次为中山湿性常绿阔叶林（分别为22.7±1.6℃和16.5±2.3℃），山地苔藓矮林最低（分别为15.5±1.7℃和13.6±1.4℃）。

中山湿性常绿阔叶林的土壤湿度在6月（48.3±11.9%）和10月（分别为46.8±13.2%）都略高于季风常绿阔叶林（分别为47.5±11.5%和45.4±10.8%），但差异都不显著（P＞0.05），而山地苔藓矮林的土壤湿度（6月为43.7±14.5%，10月为41.8±11.2%）显著低于前两种生态类型（P＜0.05）。中山湿性常绿阔叶林6月的空气湿度（59.3±8.9%）略高于季风常绿阔叶林（57.0±8.5%），但无差异显著性，它们都显著高于山地苔藓矮林（51.8±10.7%）；3种生境10月的空气湿度差异都达到显著水平（P＜0.05），中山湿性常绿阔叶林最高（58.4±8.3%），其次为季风常绿阔叶林（56.0±7.6%），山地苔藓矮林（49.1±7.5%）最低。中山湿性常绿阔叶林6月份和10月份的土壤pH值（都为6.5）都略高于季风常绿阔叶林（6月6.3，10月6.4）和山地苔藓矮林（都为6.3），但都不存在差异显著性（P＞0.05），且土壤pH值的标准误差值也比较小，可以看出不同生境土壤pH值变化不大。

2.2 高黎贡山生态因子与绿僵菌分布的关系

根据陈自宏等[2]对高黎贡山绿僵菌分布的研究结果，绿僵菌具有显著的垂直分布特征，三种生境中绿僵菌的物种和菌株数量差异极大，季风常绿阔叶林（亚热带湿润气候）中最丰富（9种52株），中山湿性常绿阔叶林其次（7种47株），山地苔藓矮林的物种和菌株数量最少（2种8株）。

将各种生态因子与不同生境绿僵菌物种丰富度进行相关性分析，结果显示（表3），土壤温度和空气温度6月和10月与绿僵菌物种丰富度的相关关系都极显著（P＜0.01）；土壤湿度6月份与绿僵菌物种丰富度的相关关系不显著（P＞0.05），10月份与绿僵菌物种丰富度的相关关系极显著（P＜0.01）；空气湿度6月份与10月份都与绿僵菌物种丰富度极相关；土壤pH值6月份与10月份与绿僵菌物种丰富度都不存在相关关系。

表3 生态因子与绿僵菌物种丰富度的相关性

3 讨论

森林生态系统中微生物的生存繁衍和群落结构分布受多种生态因子的制约。邢鹏杰的研究报道[10]认为，森林生态系统中红菇科真菌群落结构显著受到月均气温、空气湿度、土壤湿度、降雨量等生态因子的影响。严令斌的研究[11]表明，小生境的土壤、水分等生态因子对植物具有显著影响，从而对生境土壤的微生物群落组成具有显著影响。

高黎贡山具有复杂的地形和悬殊的生态环境，植被类型影响土壤质地、空气温度湿度等生态因子。结合本研究中不同生境的生态因子与绿僵菌的分布特征[2]来看，不同生境间6月和10月的土壤温度和空气温度都具有极显著差异，这2个生态因子与绿僵菌物种丰富度的相关关系都为极显著，且其高低变化趋势与绿僵菌多样性分布一致，都为季风常绿阔叶林＞中山湿性常绿阔叶林＞山地苔藓矮林，说明这几种生态因子中，环境温度（土壤温度和空气温度）是影响高黎贡山不同生境虫生真菌的分布的主导因子，生境温度较高则绿僵菌的物种多样性和菌株数量较高。有研究表明，温度是影响丛枝菌根真菌（AMF）在自然条件下分布的主导因子[12]，本研究中绿僵菌受温度的影响与其一致。不同生境6月和10月的空气湿度也都具有极显著性差异，与绿僵菌物种丰富度的相关性也极显著。不同生境6月的土壤湿度差异不显著，与绿僵菌物种丰富度的相关性也不显著；而10月的差异极显著，与绿僵菌物种丰富度的相关性极显著，这可能是由于6月份3种生境的降雨量都相对较大使土壤湿度差异变小。空气湿度和土壤湿度的高低变化趋势与绿僵菌多样性分布不完全一致，中山湿性常绿阔叶林的空气湿度和土壤湿度略高于季风常绿阔叶林，但其绿僵菌物种丰富度次于季风常绿阔叶林，而山地苔藓矮林的空气湿度和土壤湿度都显著低于前2种生境，绿僵菌物种多样性也显著最低。可以看出，环境湿度（空气湿度和土壤湿度）对绿僵菌的分布也具有较大影响。鲜娅等的研究[13]表明，中山湿性常绿阔叶林温度适中、降雨量最丰富、土壤有机质含量高、植物群落结构较复杂，但其年均温要低于海拔较低的季风常绿阔叶林。根据本课题组前期的研究结果[2]，中山湿性常绿阔叶林的绿僵菌物种丰富度和菌株数量都次于季风常绿阔叶林，这进一步说明，绿僵菌的分布受温度的影响比湿度的影响更大，季风常绿阔叶林较高的温度更有利于绿僵菌的扩散繁殖。

土壤pH值在3种生境中6月和10月都无显著差异，与绿僵菌的物种丰富度的相关性也都不显著，说明高黎贡山森林生态系统中土壤pH值变化不大，都属于绿僵菌生长繁殖要求的pH范围内，故对不同生境绿僵菌的分布影响不大。生态因子可以通过影响绿僵菌的孢子萌发和菌丝生长来对其在不同生境中的分布产生影响，但生态因子复杂多样，不同植被生境的生态因子差异较大，而相同植被生境中不同坡度、坡向等都会影响微环境的生态因子，且不同生态因子在年际间也会有较大差异。本研究所取时间、地点和生态因子都有限，生态因子与绿僵菌多样性分布的关系还需通过增加取样地点和时间的范围等方法进一步明确。

Differences of Ecological Factors in Different Habitat of Gaoligong Mountain and Its Effect on the Distribution ofMetarhizium

XU Ling1,2,CHEN Kai1,2,AI Wei1,2
(1.Institute of Biological Resources of Gaoligong Mountain,Baoshan University,Baoshan Yunnan 678000,China;2.Key Laboratory of Insect Resources Conservation and Utilization in Western Yun⁃nan,Baoshan Yunnan 678000,China)

Abstract:Ecological investigation was done in 3 habitats(monsoon evergreen broad−leaved forest,mid−montane humid evergreen broad−leaved forest and mountain moss dwarf forest)of different eleva⁃tions in Gaoligong Mountain.The discrepancies of ecological factors in different habitats were analyzed and the influences of ecological on the distribution ofMetarhiziumwere discussed.The results showed that the soil temperature and air temperature were extremely significantly different in June(summer)and October(autumn)between the 3 habitats and were extremely significantly correlated to the species richness ofMetarhizium.The resources ofMetarhiziumwere much richer in the habitat with higher tem⁃perature.It suggested that the habitat temperature was the leading influence factor to the distribution ofMetarhiziumin Gaoligong Mountain.The air humidity was extremely significantly different between habitats in the 2 seasons and was extremely significantly correlated with the species richness ofMetarhi⁃zium.The soil humidity between habitats had no significant difference in June with more abundant rain,while it had extremely significant difference between habitats in October and had extremely significant correlations with the species richness ofMetarhizium.It suggested that the habitat humidity was also an important influence factor to the distribution ofMetarhiziumin Gaoligong Mountain.The soil pH value was not significantly different between habitats both in June and October,and was not significantly cor⁃related with the species richness ofMetarhizium.It suggested that the soil pH value in Gaoligong Moun⁃tain belonged to the growth range ofMetarhiziumand had no significant influence on the distribution ofMetarhizium.

Keywords:Gaoligong Mountain;Different habitats;Ecological fators;Metarhizium;Effect