植物分类学教学内容的改革与探索

苏俊霞　张林静　赵猛　李琳　魏作富

[摘 要] 在多年教学和研究的基础上，分析了目前植物分类学教学内容存在的主要问题，即最新的被子植物分类系统APG系统没有在国内教材中体现，知识严重滞后。为解决此问题，从APG网站的使用方法、APG系统与传统分类系统比较、一些异质科范围的变化以及生物地理学在植物分类学教学中的渗透几个方面进行了阐述。通过教学内容的改革，学生的知识得到了更新，了解了植物分类学发展动态，为他们的学习、考研和就业奠定了重要基础。

[关键词] 植物分类学;APG系统;教学改革

[作者简介] 苏俊霞（1974—），女，山西长治人，博士，山西师范大学生命科学学院副教授（通信作者），主要从事植物系统发育研究。

[中图分类号] G642.0     [文献标识码] A     [文章编号] 1674-9324（2021）12-0109-04     [收稿日期] 2020-06-17

一、引言

植物分类学是植物学的重要分支学科，它是研究植物界系统发育的科學，是对整个植物界各大类群的起源、亲缘关系及进化发展规律进行研究的学科，也就是将植物进行分门别类，并按照分类系统进行排列的重要应用学科。植物分类学传统研究方法主要有形态分类、细胞分类、化学分类及数量分类等。被子植物系统发育研究组（Angiosperm Phylogeny Group）综合各分子系统学研究成果，基于DNA证据提出了被子植物在目、科分类阶元上的分类系统——APG系统[1]，之后又经过三次修订[2-4]。该系统建有专门的网站——被子植物系统发育网站（Angiosperm Phylogeny Website）（http：//www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/），根据最新研究成果定期更新。APG系统已经得到世界各国学者的认同并广泛使用，该系统与植物学教材中传统的分类系统相比，植物系统发育框架及内容已经发生了极大的变化。

植物分类学的上述变化，在国外一些教材中有所体现，如辛普森（2010）编著的Plant Systematics（Second edition）[5];贾德等（2008）编著的《植物系统学》[6]，该教材已被李德铢等人翻译为中文版，由高等教育出版社于2012年7月出版。目前，我国学者也已经依据APG系统出版了植物分类学的权威著作，如中国科学院昆明植物研究所牵头编撰的《中国维管植物科属词典》[7]和《中国维管植物科属志》[8]，中国科学院北京植物研究所编撰的《中国维管植物生命之树》[9]。

尽管被子植物分类系统已经发生了巨大的变化，但是国内采用新植物分类系统的教材几乎没有更新。国内各师范院校、综合性大学生物类专业及农、林、医等院校相关专业使用的教材内容均比较陈旧，如傅承新等人（2002，浙江大学出版社）[ 10 ]、吴国芳等人（2011年，高等教育出版社）[ 11 ]、胡金良（2012，中国农业大学出版社）[ 12 ]、叶创兴等人（2014，高等教育出版社[ 13 ]、王全喜等人（2015科学出版社）[ 14 ]、马炜梁（2015，高等教育出版社）[ 15 ]、强胜（2017，高等教育出版社）[ 16 ]和贺学礼（2017，科学出版社）[ 17 ]等，但是这些教材仍然使用传统的分类系统，多数没有涉及新的分类系统或仅做简单介绍。

教材内容的陈旧必然直接影响教学质量，不能紧跟时代的步伐。因此，新的植物学教材（体现新分类系统）的编撰迫在眉睫，同时也迫切需要教师在课堂上直接更新内容，让学生能够及时掌握最新的知识。根据作者二十年的教学经验及近十年的植物系统发育的研究经验，从以下几个方面对被子植物分类学的教学内容进行了改革和探索。

二、介绍被子植物最新分类系统APG网站的使用方法

该内容由教师直接教学生用智能手机上网来完成，下面以被子植物的一个目（十字花目Brassicales）为例来介绍使用方法。

首先在APG网站的主页左侧找到十字花目的拉丁名Brassicales，然后点击链接进入十字花目;目（Order）的介绍包括简要特征的总结，还包括分化时间（Age）、类群演化（Evolution）、化学及形态（Chemistry，Morphology，etc.）、系统发育（Phylogeny）、分类学（Classification）等的研究综述，并显示了目内科间的系统发育树。APG网站也对目内各科进行了简介，在十字花目系统发育树下有目内各科的名录，进入任一个科的链接，即可看到该科的介绍，和目的介绍一样也包括简要特征、分化时间、类群演化等多个方面，除此之外还包括科的分布图以及科内属的名录。

三、将APG IV的框架与传统形态分类系统进行比较

通过将APG系统与传统分类系统进行比较，重点让学生掌握以下几个方面的变化。

1.分类阶层发生的变化。传统的分类系统均采用门、纲、目、科、属、种的分类等级;而APG系统“目”以上没有“纲”这个分类等级，而是用“分支”这个概念，如单子叶植物分支（Monocots）、真双子叶分支（Eudicots）、蔷薇分支（Rosids）、菊分支（Asterids）等。

2.一级分类中成员的范围变化极大。传统的分类系统将被子植物门分为双子叶植物纲和单子叶植物纲;而APG系统中双子叶植物并不是一个自然的分类群，在该系统中，除了基部被子植物（Basal angiosperm）外，剩余类群被分为三个主要的大支，即单子叶植物（Monocots）、木兰分支（Magnoliids）和真双子叶植物（Eudicots）。

3.被子植物原始的类群在新旧系统中变化很大。在传统的克朗奎斯特系统中，木兰目（Magnoliales）被认为是最原始的，恩格勒系统中则单子叶在前面，双子叶中的柔荑花序类为原始类群;而在APG系统中，互叶梅目（Amborellales）、睡莲目（Nymphaeales）、木兰藤目（Austrobaileyales）被认为是被子植物最先出现的类群。

4.一些新科被提出。在传统形态分类中系统位置有疑问的一些类群，通过分子系统学的研究及形态学证据，将这些类群提升为科，如Gerrardinaceae[ 18 ]、Petenaeaceae[ 19 ]、节蒴木科（Borthwickiaceae）[ 20 ]、美丽桐科（Wightiaceae）[ 21 ]和Tiganophytaceae[ 22 ]等。

5.APG系统的建立也将促使新的形态演化理论的提出。在APG系统中，根据最早分化出的三个目的花结构及习性等特征，可以看出简单花不都是由复杂花退化而来，单性花也不一定都是由两性花退化而来，水生植物在被子植物演化早期就已经分化，而这些结果与传统的形态分类系统是有很大差异的[ 23 ]。

四、引导学生在APG系统的框架下学习各科

首先教会学生查阅各科及各属在APG系统中新位置的方法，即将属名输入中国植物图像库（PPBC）（已经按照APG系统分类）中查出它所在的科，然后再在APG网站上找到该科以及所在目。掌握某类群在APG系统中的位置后，学生会发现一些科的范围与传统分类系统相比变化很大，如卫矛科（Celastraceae）就是一个典型例子。一些原卫矛科的属从该科移除，如膝柄木属（Bhesa）被移至金虎尾目（Malpighiales）的Centroplacaceae，十齿花属（Dipentodon）和核子木属（Perrottetia）则作为十齿花目（Huerteales）十齿花科（Dipentodontaceae）成员。与此同时，卫矛科也包括了一些新的类群，如斜翼科（Plagiopteraceae）、梅花草科（Parnassiaceae）和托叶假樟科（Pottingeriaceae）等。除了卫矛科范围变化很大之外，还有许多异质性很高的科，如大戟科（Euphorbiaceae）、玄参科（Scrophulariaceae）和山柑科（Capparaceae）等。

这些科之所以在新旧系统中发生如此大的变化，多数是由于这些科本身异质性很高，科内存在着许多系统位置有争议的属，而这些属往往形态上和所在科的其它成员也有较大差异，分子的证据则进一步将其从原来的科排除。如东南亚特有属节蒴木属（Borthwickia），雖然在传统分类中均被置于山柑科，但是由于其形态与科内其它成员差异较大，因此在科内的系统位置一直有争议;Su etal.（2012）[ 18 ]和苏俊霞（2012）[ 24 ]依据叶绿体的4个DNA片段将节蒴木属从山柑科排除后，发现该属与木犀草科（Resedaceae）所在的分支（GRFT）聚在一起，并进一步得到形态学和孢粉学证据的支持。

五、融合地理知识讲解

在教学过程中穿插一些生物地理学知识，不仅增加学生学习植物学的兴趣，而且也让学生意识到植物分类学不只是认识植物，而是越来越发展为一个综合的学科。植物的间断分布一直是植物学研究者感兴趣的内容，在吴征镒等（2003）[ 25 ]对世界种子植物分布区的划分中，包括了许多间断分布的类型，如东亚（热带、亚热带）及热带南美间断、东亚及北美间断、热带非洲-热带美洲间断、热带亚洲和东非或马达加斯加间断分布、欧亚和南美洲温带间断分布等。当教学中学习到一些间断分布的类群时，可以将生物地理知识渗透到教学中，如木兰科（Magnolliaceae）鹅掌楸属（Liriodendron）、樟科（Lauraceae）檫木属（Sassafras）和山胡椒属（Lindera）、五加科（Araliaceae）三七属（Panax）等许多类群均是典型的东亚-北美间断分布类型。通过教师的介绍和学生自己查阅文献，他们清楚了这种分布格局的原因，主要是由于亚洲北部和北美洲的阿拉斯加直到更新世都有“白令陆桥”相连，从而使得这些类群可以交流，白令海峡后来才形成。除此之外，这些类群许多都具有小浆果，可以被鸟远距离传播。

六、总结

总之，通过近三年来的植物分类学教学内容的改革与更新，学生掌握了最新被子植物分类系统APG系统的框架，并了解该系统与传统分类系统的差异，了解了植物分类学的发展动态，知识得到更新。除此之外，学生在使用APG网站的同时，也掌握了从事植物分类学研究获得文献的途径，植物分类学的学习方法也得到了转变。

参考文献

[1]APG （Angiosperm Phylogeny Group）. An ordinal classification for the families of flowering plants[J].Annals of the Missouri Botanical Garden， 1998， 85： 531-553.

[2]APG II （Angiosperm Phylogeny Group II）. An update of the angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants： APG II[J].Botanical Journal of the Linnean Society， 2003， 141： 399-436.

[3]APG III （Angiosperm Phylogeny Group III）. An update of the angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants： APG III[J].Botanical Journal of the Linnean Society， 2009， 161： 105-121.

[4]APG IV （Angiosperm Phylogeny Group IV）. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants： APG IV[J]. Botanical Journal of the Linnean Society， 2016， 181： 1-20.

[5]辛普森（Simpson）.Plant Systematics（second edition）[M].北京：科學出版社，2012.

[6]贾德.植物系统学[M].3版.李德铢，等.译.北京：高等教育出版社，2012.

[7]李德铢.中国维管植物科属词典[M].北京：科学出版社，2018.

[8]李德铢.中国维管植物科属志[M].北京：科学出版社，2020.

[9]陈之端，路安民，刘冰，等.中国维管植物生命之树[M].北京：科学出版社，2020.

[10]傅承新.植物学[M].杭州：浙江大学出版社，2002.

[11]吴国芳.植物学：下册[M].2版.北京：高等教育出版社，2011.

[12]胡金良.植物学[M].北京：中国农业大学出版社，2012.

[13]叶创兴.植物学[M].2版.北京：高等教育出版社，2014.

[14]王全喜，张小平.植物学[M].2版.北京：科学出版社，2012.

[15]马炜梁.植物学[M].2版.北京：高等教育出版社，2015.

[16]强胜.植物学[M].2版.北京：高等教育出版社，2017.

[17]贺学礼.植物学[M].2版.北京：科学出版社，2017.

[18]Alford M H. Gerrardinaceae： a new family of African flowering plants unresolved among Brassicales， Huerteales， Malvales， and Sapindales[J].Taxon， 2006， 55（4）： 959-964.

[19]Christenhusz， M J M， Fay M F， Clarkson J J， Gasson P， Morales Can J， Jiménez B J B， Chase M W. Petenaeaceae，a new angiosperm family in Huerteales with a distant relationship to Gerrardina （Gerrardinaceae）[J].Botanical Journal of the Linnean Society， 2010， 164（1）：16-25.

[20]Su J X，Wang W，Zhang L B，Chen Z D.Phylogenetic placements of two enigmatic genera， Borthwickia and Stixis， based on molecular and pollen data and description of a new family of Brassicales， Borthwickiaceae [J].Taxon，2012（61）：601-611.

[21]Liu B，TanY H，Liu S，Olmstead R G，Min D Z，Chen Z D，Joshee N， Vaidya B N， Chung R C K， Li B.Phylogenetic relationships of Cyrtandromoea and Wightia revisited： A new tribe in Phrymaceae and a new family in Lamiales[J].Journal of Systematics and Evolution，2020，58（1）：1-17.

[22]Swanepoel W， Chase M W， Christenhusz M J M ， Maurin O， Félix F， Van Wyk A. From the frying pan： an unusual dwarf shrub from Namibia turns out to be a new brassicalean family[J].Phytotaxa，2020，439（3）：171–185.

[23]王伟，张晓霞，陈之端，等.被子植物APG分类系统评论[J].生物多样性，2017，25（4）：1-10.

[24]苏俊霞.蔷薇分支的分子系统学研究[D].北京：中国科学院植物研究所，2012.

[25]吴征镒，周浙昆，李德铢，等.世界种子植物科的分布区类型系统[J].云南植物研究，2003，25（3）：245-257.

Abstract： Based on many years of teaching and research， this paper analyzes the deficiencies in the teaching content of Plant Taxonomy course. A major deficiency is that the latest angiosperm classification system （APG system） is still not included in domestic teaching materials， which has led to the lagging of the students knowledge. In order to solve this problem， this paper expounds the usage of APG website， the comparison between APG system and the traditional classification system， the change of some heterogeneous families and the infiltration of the knowledge of biogeography in the teaching of Plant Taxonomy. The reform of the teaching content can help the students update the knowledge of Plant Taxonomy as well as the understanding of the trends of Plant Taxonomy， which lays a solid foundation for their study， postgraduate examination and employment.

Key words： Plant Taxonomy; APG system; teaching reform