乌鲁木齐市不同生境繁殖期的鸟类群落多样性及功能集团分析

殷梦圆，丁鹏,，阴俊齐，伊剑峰，时磊*

(1.新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐830052；2.新疆环境保护科学研究院国家环境保护准噶尔荒漠绿洲交错区科学观测研究站，乌鲁木齐830011；3.生态环境部南京环境科学研究所，南京210042)

鸟类易于观察且对其栖息地环境具有良好的生态反应，因此被广泛用作监测生物多样性、生态环境的重要指示物种(崔鹏等，2013；Getachewetal.，2020)。繁殖期鸟类群落稳定，种群分布集中，个体活动区域相对固定，利于鸟类资源的调查(Davisetal.，2000)。鸟类群落的集团结构反应群落的营养结构和功能(崔鹏，邓文洪，2007)，鸟类的食物资源及巢址资源都会对鸟类群落结构和分布产生影响(Lietal.，2010；Rajparetal.，2018)。长期观测和研究生态系统内的鸟类群落多样性，不仅能够了解栖息地变化后鸟类的动态变化，分析鸟类与环境因子之间的关系，对于珍稀濒危鸟类的保护也具有重要的指导意义(斯幸峰，丁平，2011)。

乌鲁木齐市位于亚欧大陆中心，是我国干旱区夏季鸟类的重要栖息地。乌鲁木齐鸟类调查与群落多样性研究涉及北部荒漠(徐峰等，2012)、湿地(丁鹏，2013；马鸣，2013；蔡新斌等，2015)、城市园林(张履冰，苗玉青，2013)等，早期还有学者对该区域不同景观的鸟类群落进行研究报道(艾尼瓦尔铁木尔·艾来提米吉提，1998)。但针对该区域多种生境的繁殖期鸟类，至今还没有较系统的观测调查。本研究分析了该区域不同生境鸟类群落的物种多样性及功能集团，以期了解当地鸟类资源组成、不同生境类型鸟类物种多样性的差异。为乌鲁木齐市鸟类群落的科学研究提供了基础数据，也为该区域的生物多样性评估、保护与管理提供科学参考。

1 研究区域

乌鲁木齐市位于新疆维吾尔自治区中部，地处天山山脉中段北麓、准噶尔盆地南缘，地理坐标为86°37′33″～88°58′24″E，42°45′32″～44°8′00″N，总面积约13 783.1 km2，海拔450～4 480 m，地势南高北低，东高西低，属于中温带大陆性干旱气候，年均气温7.5 ℃。降水稀少且四季分布不均，蒸发强烈，太阳辐射强，多大风天气。年均降水量236 mm，年均蒸发量2 570 mm，年均无霜期150～190 d，年均总日照时数2 775 h。气温年较差大，日变化剧烈，受流域地形和地势的影响，山区和平原气候差异也十分明显。

乌鲁木齐地区涵盖天山北坡完整的垂直分布自然景观带：包括海拔3 950 m以上的永久冰雪裸岩带、海拔3 300～3 950 m的高山垫状植被带、海拔2 400～3 300 m的高山亚高山草甸带，以上为冰川覆盖的高山荒芜区，植被稀疏、岩石裸露，分布的鸟类多为高海拔特有种类；海拔1 700～2 900 m为中山针叶林带、海拔1 300～1 850 m为山地草原及灌木草甸草原带，包括林地鸟类、山地草原鸟类、河谷灌木鸟类及水域鸟类等；海拔1 000 m以下为低山荒漠草原带，以荒漠鸟类为主；另有平原绿洲带，鸟类多为典型伴人种类，在迁徙季，有大量雁鸭类、鸻鹬类到湿地停歇。根据乌鲁木齐市环境特征，选定高寒草甸、针叶林-灌丛、草原、农田、荒漠、湿地及城市公园7种具有代表性的生境类型，共布设71个样点(附表1)。

表1 乌鲁木齐市不同生境繁殖期鸟类群落优势种Table 1 Dominant species in the bird communities of different habitats during breeding season in Urumqi

2 研究方法

2.1 调查方法

于2016—2019年每年鸟类繁殖期(5—7月)采用固定半径法开展调查，每年2次，间隔1个月。基于生境、海拔全覆盖原则，在疏林、灌木生境内设置样点(半径为25 m)，草原、农田、城市公园生境内设置样点(半径为50 m)，湿地、荒漠开阔地设置样点(半径为100 m)，且各样点间至少间隔200 m。计数使用标准化的定量方法进行，观察者记录在每个样点观测到的鸟类物种、数量及生境情况，每个样点的观测时间为10 min。借助10倍25 mm双筒望远镜或25～60倍85 mm单筒望远镜进行观测，对无法当场辨别的鸟类，记录数量并拍照，借助资料鉴定。调查选择在晴朗、无大风日开展，集中在日出后3 h和日落前3 h鸟类活动高峰时段进行。观测期间利用手机OruxMaps、奥维互动地图对样点和调查轨迹进行记录，并使用数码相机对生境、部分鸟类进行拍照。

野外观察及鸟类物种鉴定参照《Collins Bird Guide》(Mullarneyetal.，1999)、《中国鸟类野外手册》(约翰·马敬能等，2000)、《中国鸟类图鉴》(赵欣如，2018)等进行识别。鸟类分类系统参照《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》(郑光美，2017)，区系和分布型参照《中国动物地理》(张荣祖，2011)，居留型参照《新疆鸟类分布名录》(马鸣，2011)，保护级别界定参照《国家重点保护野生动物名录》(国家林业和草原局，2021)，受胁物种及濒危等级参照《中国脊椎动物红色名录》(蒋志刚等，2016)、《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》(IUCN，2020)。

2.2 鸟类集团

2.2.1 捕食集团按照《中国鸟类志》(赵正阶，2001)中关于鸟类食性的记录，根据主要食物、觅食行为和栖息地选择，将所观测到的鸟类分为植食性、杂食性、食虫性、食鱼性和肉食性5类捕食集团。植食性鸟主要以植物、谷物为食；杂食性鸟兼食昆虫和植物；食虫性鸟以昆虫和幼虫等小型无脊椎动物为食；食鱼性鸟以鱼、虾、贝壳类为食；肉食性鸟以鸟类、哺乳动物等脊椎动物和大型无脊椎动物为食(丁鹏等，2020)。

2.2.2 营巢集团鸟类营巢集团的调查采用实地调查与查找文献记录《中国鸟类志》(赵正阶，2001)相结合的方法。根据巢所处的位置及其结构特点，将所观测到的鸟类分为地面巢、洞巢、编织巢、水面浮巢和寄生巢5类营巢集团(郑光美，2012)，每种鸟类只归属一个营巢集团。地面巢位于地表或地表的浅凹内，一般结构较简单；洞巢常位于树洞、岩洞、地洞、房洞或其他裂缝中；编织巢位于灌丛或树枝上，大部分构造复杂且精致；水面浮巢为某些游禽所特有，巢多由芦苇或其他水草构成简陋的盘状，漂浮在水面上，能随之升降；寄生巢是指巢寄生鸟类在繁殖季节不进行孵卵和育雏，产卵于其他鸟巢中，将繁殖代价转移给其他鸟类。

2.3 分析方法及数据处理

2.3.1 数据处理鸟类的物种组成按密度(D)计，公式为：

D=N/A，其中，N为样点内观测到的鸟类个体数，A为样点面积。

鸟类优势种和数量等级按Berger-Parker优势度指数(Pi)来确定，Pi≥0.05为优势种；0.01≤Pi<0.05为常见种；0.001≤Pi<0.01为较少种；Pi<0.001为稀有种。公式为：

Pi=Ni/N，其中，Ni为i种鸟类的个体数。

鸟类群落多样性采用物种丰富度指数(R)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson优势度指数(C′)、Pielou均匀度指数(J′)计算，公式为：

R=S/A，其中，S为物种数。

鸟类群落相似性采用Sorensen相似性系数(Si)计算，公式为：

Si=2c/a+b，其中，a、b为群落A、B的物种数，c为群落A、B的共有物种数。

3 结果与分析

3.1 鸟类物种统计

3.2 不同生境鸟类物种组成

湿地生境鸟类数目最大，物种数101种，个体数9 560只；荒漠、针叶林-灌丛生境次之，其物种数和个体数分别为60种1 861只、45种945只；草原生境为43种562只，而农田、城市公园、高寒草甸生境虽物种数较少，但个体数相对较多，分别为37种 867只、28种544只、20种644只，各生境物种数(H=30.628，P<0.001)存在显著性差异。

3.3 不同生境鸟类群落特征

2016—2019年各生境鸟类群落多样性指数中，Shannon-Wiener多样性指数(H′=14.942，P=0.021)、Pielou均匀度指数(J′=20.000，P=0.003)、Simpson优势度指数(C′=14.122，P=0.028)、物种丰富度指数(R=61.293，P<0.001)均存在显著性差异。Shannon-Wiener多样性指数湿地生境最高，高寒草甸生境最低；Pielou均匀度指数草原生境最高，高寒草甸生境最低；Simpson优势度指数高寒草甸生境最高，草原生境最低；物种丰富度指数针叶林-灌丛生境最高，荒漠生境最低。多重比较显示，高寒草甸与针叶林-灌丛生境的多样性指数均有显著性差异；除物种丰富度指数外，高寒草甸与草原生境的其他指数均有显著性差异，高寒草甸与湿地生境的Shannon-Wiener多样性指数及优势度指数有显著性差异。荒漠、湿地与草原、针叶林-灌丛生境的Pielou均匀度指数及物种丰富度指数均有显著性差异。城市公园、农田与湿地、荒漠，针叶林-灌丛与农田，高寒草甸与荒漠生境物种丰富度指数均有显著性差异(图1)。

相似性分析结果表明，草原和针叶林-灌丛生境的Sorensen相似性系数最高(0.59)，有26种共有鸟类，表明2种生境内鸟类群落结构重叠度高；高寒草甸与荒漠的Sorensen相似性系数最低(0)，其中高寒草甸与其他生境相似性均较低，这与高寒草甸环境特殊有关(表2)。

表2 乌鲁木齐市不同生境繁殖期鸟类群落相似性分析Table 2 Similarity analysis of bird communities in different habitats during breeding season in Urumqi

3.4 不同生境鸟类功能集团分析

针叶林-灌丛、草原、农田、荒漠及城市公园生境中编织巢鸟类物种数占比最高，高寒草甸生境中洞巢鸟类物种数占比最高，湿地生境中地面巢鸟类物种数占比最高，水面浮巢仅存在于湿地生境。此次观测物种大杜鹃Cuculuscanorus为典型巢寄生鸟类，分布于针叶林-灌丛、农田、荒漠、湿地及城市公园5种生境。关联检验(χ2检验)结果显示，不同营巢类型在同一生境内的差异均有高度统计学意义(P<0.001)(图2)。

各生境中，湿地生境的食虫性鸟类物种数占比最高，其他生境均为杂食性鸟类物种数占比最高。关联检验(χ2检验)结果显示，不同捕食类型在同一生境内的差异均有高度统计学意义(P<0.001)(图3)。

4 讨论

4.1 鸟类资源与物种

2016—2019年乌鲁木齐市7种生境共记录鸟类19目45科178种14 983只，这与该区域鸟类种类和数量的丰富程度、生境类型的互补性及多年数据积累有关。调查研究表明，乌鲁木齐市古北型鸟类占绝对优势，符合本区域在中国动物地理区划中属古北界中亚亚界蒙新区(张荣祖，2011)所应有的动物区系特征。同时，乌鲁木齐是候鸟迁徙路线“东非-西亚迁徙路”的途经之地，是候鸟繁殖、停歇和补给的栖息地(张履冰，苗玉青，2013)。繁殖期，夏候鸟自越冬地陆续迁飞而来，种类数量增加，因此乌鲁木齐市繁殖期夏候鸟占比最高。

调查中发现了多种珍稀濒危和重点保护鸟类，主要为隼形目Falconiformes、鹰形目Accipitriformes的猛禽和湿地生境中观测到的雁形目、鹤形目Gruiformes、鸻形目等鸟类，表明乌鲁木齐市的繁殖鸟类群落具有较高的保护价值。调查期间，累计记录到湿地生境中世界濒危物种白头硬尾鸭16只次，根据国际鸟盟2018年的数据，全球仅有7 900～13 100只(BirdLife International，2018)。新疆维吾尔自治区内种群数量为86～104只(马鸣，梅宇，2007)，对该物种的保护已引起人们的强烈关注，且白湖湿地是该物种最重要的栖息地和繁殖点(蔡新斌等，2015)。2016年白湖湿地共记录到 5只次成年白头硬尾鸭；2017年共记录到8只次成年个体，但直到2017年11月成鸟迁飞都未记录到白头硬尾鸭的当年幼鸟，表明该物种2017年未在白湖湿地繁殖或繁殖失败；2018年仅记录到2只成年个体；而2019年在白湖湿地未记录到白头硬尾鸭，但在卧龙岗水库记录到1只成年个体。这暗示在盗取野生鸟卵、猎杀鸟类、建筑施工车辆等机械噪声、游客人为干扰等压力下(丁鹏，2013；蔡新斌等，2015)，白湖湿地的生态环境在过去几年间持续恶化，白头硬尾鸭数量日益减少并已陆续寻找新的繁殖地。而近年来，乌鲁木齐市当地政府已对白湖湿地开展保护，积极推进河(湖)长制和污染防治工作，在湿地外围增设栅栏严禁游客进入湖边，以期能够有效遏制环境恶化，促进鸟类群落的恢复。

4.2 鸟类群落多样性差异

从鸟类群落多样性分析结果来看，乌鲁木齐市鸟类多样性组成随生境变化出现明显差异，其中湿地生境鸟类Shannon-Wiener多样性指数最高，这与该生境物种数与个体数最高有关(Seoaneetal.，2013)。湿地生境占有广阔湖面，潮浸地带面积大，广阔的水域和植被为湿地内无脊椎动物、浮游动物及鱼类等提供了生存条件，这些资源同时为鸟类提供了稳定的食物来源(周生灵等，2020)，从而吸引较多的鸟类在此栖息和觅食。调查发现，化肥厂湿地、乌拉泊水库2个区域水体水资源严重匮乏，其中化肥厂湿地自2016年水位不断下降甚至干枯，湿地面积缩减明显，造成鸟类无法栖息，鸟类的繁殖和觅食压力持续增加。该区域鸟类由2016年的42种672只逐年下降至2019年的13种67只，鸟类群落物种及数量持续缩减。为保护湿地生境的鸟类群落多样性，建议有关部门充分协调水资源分配，以保证该区域湿地生态环境的需水量，满足栖息于此的鸟类正常觅食和繁殖。

针叶林-灌丛生境植被盖度高，群落结构复杂，为鸟类创造了更多的生态位(Lietal.，2019)，因此鸟类物种丰富度指数较高。高寒草甸生境结构单一(赵新全，2009)，存在低温、强降水、气候变化大、食物资源匮乏等极端情况(李英年等，2004；Martinetal.，2009)，该生境主要分布少数典型高海拔物种，有稳定的繁殖种群，因此其优势度指数较高，但其他多样性指数都较低。荒漠生境植物种类少且类型单一，其物种丰富度指数最低。农田生境主要为旱田、居民居住地，鸟类群落结构单一，村庄及附近的农作物为家燕Hirundorustica、麻雀Passermontanus等优势种提供了便利。综合看来，鸟类群落结构与生境存在密切联系(Dornelasetal.，2013)。

4.3 鸟类功能集团差异

各生境鸟类的食性有所差异，可以充分利用特定栖息地的食物资源(Rajparetal.，2018)。杂食性鸟类对环境及人类干扰有较高包容度，因此各生境占比较高。食虫鸟在陆生鸟类中占比较大(Dingetal.，2008)。湿地生境无脊椎动物等资源丰富(Horváth，2012)，因此食虫性鸟类占比也较大。此外，高寒草甸生境记录到数只鹰形目的猛禽鸟类，因此肉食性鸟类占有较高比例。从营巢集团来看，编织巢鸟类既可以在林冠枝干上筑巢，也可以在灌草丛中筑巢，其对筑巢地点的要求相对较低(Rametal.，2020)，因此在针叶林-灌丛、草原、农田、荒漠和城市公园中占比都最高。高寒草甸生境的山地悬岩、沟谷、槽谷、岩坎等地带，为营岩洞巢鸟类提供了潜在的巢址，且分布有胡兀鹫、高山兀鹫Gypshimalayensis等峭壁营巢习性的鸟类，因此该生境营洞巢鸟类居多。湿地生境以营地面巢、编织巢鸟类居多，多数鸟类营巢于岸边的地面、灌木丛、芦苇丛及树上，说明繁殖期间对水生鸟类的保护不仅要关注水生觅食环境，也要保护岸边树木、灌木丛和地面等巢位资源。

致谢：本观测得到了生态环境部南京环境科学研究所崔鹏博士等项目组成员的技术指导，并有新疆农业大学动物科学学院王莉、安静、周彤、鸟鹏颖，新疆观鸟会苟军、王传波、张新民、杨飞飞、夏咏、伍德彦等参与了观测工作，在此深表感谢。