低分子量有机酸对植物吸收和累积重金属的影响综述

刘翠 牟凤利 王吉秀 祖艳群

摘要：目前，我国农田土壤重金属污染已影响到植物生长发育，带来的粮食安全问题威胁到人类的健康。有机酸对植物吸收和累积重金属的影响因素包括有机酸的种类、浓度、土壤pH值、微生物群落结构和土壤酶活性等，有机酸能够通过改变土壤重金属形态、与重金属形成配位体等方式与重金属结合，改变植物对重金属的吸收，为重金属污染的植物修复及农作物安全率提供一定的基础。

关键词：低分子量有机酸;重金属污染;土壤;植物修复

中图分类号： X53文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）08-0038-05

收稿日期：2020-06-22

基金项目：国家自然科学基金（编号：41761073、41967049、41867055）。

作者简介：刘 翠（1997—），女，山东青岛人，硕士研究生，从事土壤重金属污染植物修复研究。E-mail：1801005378@qq.com。

通信作者：祖艳群，博士，教授，从事环境生态学、土壤重金属污染及修复等研究。E-mail：zuyanqun@ynau.edu.cn。

我国经济社会迅猛发展，重金属通过自然活动、交通运输、农业生产活动等多种途径进入土壤，导致土壤重金属含量严重超标。截至2014年我国耕地土壤污染点位超标率达 19.4%，目前土壤污染物主要是重金属，其中Cd污染点位超标率达到 70%，Ni、As、Cu、Hg、Pb、Cr的点位超标率也分别都在1%以上，土壤重金属含量呈现从西到东、从北到南逐渐升高的趋势，中南地区、西南地区土壤重金属含量较高，污染较为严重[1]。土壤中的重金属能够通过植物体转移到人体内，并且能够在植物和人的体内蓄积，时刻威胁着人类身体健康[2]。

目前，土壤重金属污染修复主要分为提取修复和固化修复两大类。提取修复是将重金属从土壤中提取出来，降低土壤中的重金属含量，分为化学修复、物理修复和生物修复。固化修复是向土壤中添加一些添加剂来降低重金属的生物有效性，抑制其进入循环系统。这种方法治标不治本，不能从根本上解决重金属污染问题，而且会降低土壤质量。因此，目前主要应用于污染较严重，提取修复不能及时满足其生产要求的地区。

物理修复、化学修复技术成本高、对生态环境影响较大，加之土壤本身的复杂性，使得这种修复技术难以满足人们日益增长的粮食需求。植物修复技术作为最常用的生物修复技术，具有安全性高、修复成本低、对生态环境影响小的优点，能够应用于污染农田、水体以及盐碱地、湿地等的治理方面。植物修复土壤重金属污染目前主要利用超富集植物对土壤重金属特殊的富集能力来完成。超富集植物富集重金属能力在普通植物百倍之上，它能够富集大量的重金属且不会对自身产生不利影响，目前在土壤重金属污染修复上应用广泛[3]。

土壤重金属污染修复过程中的影响因素有很多，如土壤酸碱性、酶活性、土壤肥力、微生物群落结构、土壤有机质、有机酸、生物炭，其中有机酸作为一种天然螯合剂，能够通过其还原性、酸性、络合性或螯合性增加某些元素的溶解性和迁移性[4]，提高重金属的生物有效性[5]，对修复效率有很大的影响。

1 土壤低分子量有机酸的来源

1.1 植物根系分泌

植物根系分泌物中有机酸通常具有较高的浓度，一般情况在10～20 mmol/L范围内[6]。但由于植物的根系分泌物很大程度上受土壤中各种生物和非生物胁迫的影响，如干旱、洪涝、土壤贫瘠、重金属毒害[7]，面对以上不利因素时，植物根系分泌有机酸的含量会增加好几倍，甚至达到1个数量级[6]。小麦、玉米、大豆、花生、水稻等作物[8-11]以及续断菊、东南景天、小花南芥、紫花苜蓿等超富集植物[12-15]面对重金属胁迫时，均会分泌大量的有机酸。有机酸能够根据浓度梯度以及细胞质膜上的电化学势梯度从细胞质扩散到周围的土壤溶液中[16]。

1.2 植物枯枝落叶

研究表明，草酸、柠檬酸和苹果酸普遍存在于植物体中，植物组织和细胞中有机酸的含量变化很大，取决于植物种类、发育阶段、采样季节等[17]。植物体内的有机酸会随着植物叶片、果实的凋零进入土壤中。

郭山发现，凤眼莲体内主要存在草酸、柠檬酸和苹果酸，且体内有机酸含量表现为茎叶部>根部[18]。钟正燕等研究黑藻和竹叶眼子菜发现，这2种植物体内均含有草酸、丙二酸、柠檬酸、苹果酸，且黑藻体内的有机酸含量均显著高于竹叶眼子菜[19]。刘露奇在森林生态系统中的植物枝、叶、果以及林地土壤中都检测到有机酸的存在，并且发现幼龄林>成龄林>中龄林[20]。不同发育阶段杉木人工林土壤中都可以检测到草酸，同一土层中草酸含量表现为成龄林>中龄林>幼龄林。

1.3 微生物代谢产生

微生物群落是土壤有机酸的重要来源之一。van Hees等在接种外生菌根真菌的云杉幼苗的土壤溶液中检测到乙酸、柠檬酸、甲酸、乳酸、丙二酸、草酸和琥珀酸（SA），且越靠近菌根有機酸浓度越高[21]。在培养黑曲霉菌时发现，培养5 d后营养液的pH值下降，且检测到柠檬酸、琥珀酸、苹果酸等有机酸存在[22]。耐金属真菌能够产生细胞外代谢物适应重金属胁迫，研究发现，油曲霉在蔗糖存在的情况下能够合成葡萄糖酸、草酸和富马酸，对Cd、Co、Ni的浸出率能够达到50%以上[23]。

2 低分子量有机酸对植物吸收和累积重金属的作用

2.1 能够促进土壤重金属的迁移转化

土壤基质中存在的有机酸主要来源于植物根系分泌物、微生物代谢产物和有机物的分解过程产物[7]。研究表明，微生物在营养条件充分的情况下能够分泌有机酸，促进Cd的溶解，低分子量草酸和柠檬酸能够活化土壤中的Pb和Cd，促进腐殖质层和淀积层中Pb和Cd的释放[24]。范洪黎等研究发现，添加苹果酸和柠檬酸可使土壤难溶性Cd向可溶性Cd转化，对土壤中Cd有明显活化作用[25]。

2.2 帮助超富集植物吸收重金属

外源添加有机酸能够促进超富集植物吸收重金属，使重金属朝地上部转移。外源添加适量的低分子量有机酸能够促进龙葵对Pb、Cd的吸收[26]，也能促进红蛋植物、小飞扬草和披碱草对Cd的吸收和富集，提高植株对Cd的转运系数，提高植株地上部Cd积累量[26-29]，土壤中有机酸含量较高的水稻品种能够积累更多的Cd，Cd与有机酸结合得越多，植物对Cd的吸收量越大[7]。

2.3 能够络合土壤重金属

有机酸与重金属络合能够促进超富集植物吸收重金属，低分子量有机酸能够与植物体内有毒重金属络合，降低重金属的有效性[30]。

有机酸能够与金属络合来促进重金属朝植物地上部转移，超富集植物运输重金属首先是以植物络合肽（PC）作为载体将重金属运输到液泡中后分解，再通过某些运输蛋白将金属向叶片转移，细胞中含有大量阳离子会严重影响金属离子的运输，此时植物体内的有机酸与重金属结合，形成在运输上更占优势的金属-有机酸络合态，来协助重金属朝叶片转移[31]。

有机酸活化土壤中重金属的能力归因于3个主要机制，即酸化、络合和交换反应[32]。酸性条件下，Cd能够与富含羧基基团的腐殖酸络合，形成络合体。土壤中的有机酸能够通过与金属离子形成稳定的金属配位体复合物，避免金属离子进入植物体内或在其根部敏感位点累积，而植物体内有机酸则可与已经进入植物体的金属离子络合，使其转化为无毒或毒性较小的结合形态[33]。

2.4 帮助植物抵抗重金属胁迫

超富集植物能够耐受和富集高剂量的重金属却不会对自身造成毒害的机理便是释放有机酸[34]。面对土壤重金属胁迫时，植物根系会分泌有机酸阻止重金属进入植物体内，减轻重金属对植物的毒害。林琦等研究发现，有机酸能有效降低土壤对 Pb的吸附，减轻Pb对植株的毒害，并能促使 Pb从根部向地上部转移[35]。Pb胁迫条件下，黑麦草自身分泌的多种有机酸能够增加其自身的生物量，增强黑麦草的耐性指数，促进Pb2+向地上部分转移[36]。

Cd胁迫下杂色柳的光合作用减弱，生物量明显降低，添加柠檬酸、酒石酸、苹果酸后，杂色柳的光合作用强度不同程度地提高。柠檬酸的添加提高了叶肉细胞中类胡萝卜素以及叶绿体的数量和体积，酒石酸或苹果酸的施用有效地提高了Cd胁迫下杂色链球菌的生长潜力，对减轻镉对植物的超微结构损害很重要[37]。

3 低分子量有机酸对植物吸收和累积重金属的影响因素

3.1 有机酸的种类和浓度

重金属胁迫条件下，植物体内及根系分泌物中会分泌大量有机酸，常见的低分子量有机酸有草酸、柠檬酸、苹果酸、酒石酸、琥珀酸，不同种类、不同浓度的有机酸对植物的修复效果不同（表1）。

3.2 土壤pH值

有机酸可以通过降低土壤的pH值增强金属在土壤中的流动性。黄敬等发现，添加有机酸能够解吸母岩中的Cd[43]。周鑫斌等在紫色土中添加有机酸，同样发现有机酸对于土壤中Cd2+的解吸有促进作用，且有机酸浓度越高，解吸作用越强[44]。

廉梅花采用盆栽试验，研究了不同pH值（4.0、5.5、7.0、8.5）对根际土壤重金属活化的影响，发现Cd污染下，土壤呈酸性时植物对Cd的吸收量更大[45]。这是由于酸能够更好地活化土壤重金属，使其成为更利于植物吸收的状态。陆红飞等以油菜为试验对象，在碱性土壤中添加不同浓度的5种有机酸，发现施加5种有机酸土壤pH值均有所变化，且不同浓度有机酸对土壤中Cd形态的影响不同[46]。

夏小燕研究小麦和玉米2种作物时发现，不同pH值条件下，有机酸对于重金属胁迫下2种作物生长有很大的影响[47]。在pH值为4.0条件下，柠檬酸主要是减少Cd对小麦幼苗地上部的毒害，草酸和酒石酸则主要是减少Cd对小麦幼苗根的毒害，而在pH值6.0条件下，柠檬酸则主要是帮助玉米抵抗Cu对其地下部和地上部干物质积累的影响。

3.3 微生物群落和土壤酶活性

有机酸与特定的物理和生化过程有关，如细菌趋化、养分吸收、缺氧缓解、土壤结构改善[48-49]。

在东南景天和垂盆草Cd胁迫的研究中发现，土壤灭菌条件下土壤中的细菌、真菌和放线菌的数量和活性明显降低，非灭菌条件下东南景天和垂盆草根系分泌更多的有机酸。非灭菌条件下东南景天对Cd的积累量明显高于灭菌条件，表明土壤微生物利于根际土壤Cd的活化以及东南景天对Cd的吸收[45]。Al胁迫下西瓜根系土壤的微生物群落的数量和规模都有所减少，土壤酶活性也有所降低，外源添加有机酸缓解了Al对西瓜根系土壤微生物群落和酶活性的毒害，细菌、真菌、放线菌数量增加，脲酶、蔗糖酶、磷酸酶和过氧化氢酶活性都有所升高。表明微生物群落和土壤酶活性跟土壤重金属含量有很大的关系，有机酸能够提高它们的活性，维持植物根际土壤环境健康状态[39]。

3.4 不同植物对有机酸的响应不同

不同植物在面对重金属胁迫时，其根系分泌有机酸的种类、含量和速率都有所不同。面对Al胁迫时，耐铝品种小麦根系分泌苹果酸，大豆根系分泌苹果酸的量增加，柠檬酸和草酸分泌量变化不大。Cd胁迫下，高粱根系主要分泌苹果酸，玉米则主要分泌柠檬酸[8，50-51]，Zhu等研究Cd胁迫下2种番茄品种根尖有机酸分泌情况发现，Cd胁迫下2个品种均分泌草酸，但镉耐受型品种草酸分泌量更多，长势更好，且根部镉含量更低[52]。小花南芥和玉米间作体系下，小花南芥根系分泌柠檬酸的量与植株富集Pb的量存在一致性，玉米根系分泌草酸与植株抑制吸收Pb的量存在一致性[14]。表明植物根系分泌物有机酸，不仅取决于土壤环境条件，植物种类、品种、生长阶段不同对于不同有机酸的响应也会有所改变。

4 应用及效果评价

目前有机酸在促进植物吸收和累积方面的应用主要采用2种方式：（1）叶面喷施，将有机酸或者有机酸和某些营养元素的复混制剂配成适宜浓度，喷施在植株叶片表面，这种方式不会直接影响土壤理化性质;（2）将有机酸外源添加到土壤中，这种方式目前研究较多，由于土壤系统的复杂性，其作用機制比较复杂。

于丹等采用葉面喷施6种低分子量有机酸的方式，观察有机酸对辣椒生长状况、果实产量及品质的影响，发现叶面喷施有机酸能够增大辣椒地上部的生物量，减少辣椒根系的生物量，草酸处理能够降低辣椒果实粗纤维的含量[53]。陈菁等发现，叶面喷施0.2%柠檬酸能够提高菠萝叶片中叶绿素的含量，促进菠萝生长，提高菠萝产量[54]。叶面喷施有机酸和铁的复混制剂与单独喷施硫酸亚铁溶液相比，能够有效提高花生新展开叶片的叶绿素和活性铁含量[55]。叶面喷施有机酸钾能够给绿圆茄和线辣椒生长提供丰富的有机质和钾元素，喷施有机酸钾的绿圆茄比无机钾的绿圆茄和线辣椒植株株高、总叶面积及茎叶质量均有所增加[56]。

外源添加低分子量有机酸能够提高重金属胁迫下油菜的生物量[57]，韩助君等通过对比试验发现，经过有机酸处理的烟草叶片中叶绿素、钾含量和土壤中速效钾含量都高于对照[58]。宋金凤等2017年通过外源添加有机酸促进Pb胁迫下长白落叶松根系表面积、长度、体积和比根长的增加[59]。

叶面喷施和外源添加有机酸对于植物生长均能起到一定的促进作用，外源添加到土壤中的有机酸还能与重金属发生一系列反应来减轻重金属对植物的毒害，因此相对于叶面喷施，添加到土壤中的有机酸作用更多，但其对于土壤后续会有什么影响还有待于进一步研究。

5 结论与展望

当前土壤重金属污染的问题越来越严重，因此关于土壤污染的修复也越来越受到人们的关注。在众多重金属修复的方法中，有机酸作为一种天然螯合剂，参与重金属的吸收、运输、贮存和解毒等过程，对重金属的修复也起到了一定的作用，也为提高植物抵抗重金属胁迫产生了重要的作用。

目前，有机酸对植物修复重金属污染的作用已成为植物根系分泌物研究中的热点。但是对于有机酸辅助植物修复还存在以下问题[60]：（1）不同重金属胁迫下，不同植物分泌的有机酸种类、浓度及解毒机制的差异;（2）关于植物修复技术的植物种类选择、修复效果、影响因素、推广适用性的研究。对于有机酸影响植物吸收和累积重金属中的许多结论还处于推论阶段，缺乏理论基础。因此，深入研究重金属胁迫下有机酸对植物生理代谢活动的影响，有助于人们了解土壤重金属污染的植物修复机制及应用前景。

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