鸭绿江口脊尾白虾的生物学特征初步研究

吉 光，刘修泽，董 婧，王小林，王爱勇，郭 栋，王源元，田 杨

( 1.辽宁省海洋水产科学研究院，辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室，辽宁 大连 116023； 2.大连市普兰店渔政管理所，辽宁 大连 116200； 3.大连市普兰店渔港监督，辽宁 大连 116200 )

脊尾白虾(Exopalaemoncarinicauda)又名青虾、白虾、迎春虾等，属十足目、长臂虾科、白虾属，多生活于泥沙底之浅海或河口附近[1-2]，主要分布于中国大陆沿岸和朝鲜半岛西岸的浅海低盐水域[3]，是我国特有的三大经济虾类之一，其产量仅次于中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)和中国毛虾(Aceteschinensis)[4]。鸭绿江口位于我国黄海海岸线的最北端，东侧紧邻朝鲜半岛，是辽宁省两大河口渔业基地之一[5]。脊尾白虾为鸭绿江口渔业生物群落的优势种和经济种[5-6]，在鸭绿江口渔业捕捞生产中占据重要地位。

目前脊尾白虾的研究主要集中在养殖生物学[3,7-8]、分子生物学[9-10]等方面，关于自然水域种群生物学特征的研究，长江口[11-12]、珠江口[13]及浙江乐清湾[14]均有报道，而鸭绿江口却未见报道。通过对鸭绿江口脊尾白虾生物学特征的研究，以其丰富和完善该水域脊尾白虾自然群体的繁殖生物学资料，为保护和合理利用鸭绿江口脊尾白虾资源，促进增养殖业发展提供参考。

1 材料与方法

1.1 样品采集

2017年5—12月，在距离丹东鸭绿江大桥下游35 km处的鸭绿江河口水域(N 39.84°，E 124.30°)，采用吊挂舷张网(俗称“挑网”)进行调查。船两侧各1片网，水平网口10 m，垂直网口4 m，网衣长20 m，囊网网目5 mm，网口固定于船舷两侧长12 m的横杆上。调查每月1次，每次连续进行24 h 4个潮流的渔获物采集，共计8个月。样品采集后现场用5%的甲醛溶液固定保存，带回实验室后对各项生物学指标进行测定，共计测定样品494尾，5—12月生物学测定尾数分别为50、60、58、60、105、61、50、50尾。

1.2 材料处理与数据分析

脊尾白虾的相对资源量以单位时间(24 h)内4个网次的渔获质量(单位kg/24 h)表示。参考文献[16]的方法鉴定样品虾的雌雄，确定性别比例；对抱卵虾计数，计算抱卵率；取出抱卵虾的卵巢，用吸水纸吸干水分，测定卵巢质量并测出卵粒个数。其中测量体长精确到1 mm，体质量精确到0.01 g，卵巢质量精确到0.0001 g。

m=aLb

FM=FA/m

FL=FA/L

wGSI=m1/(m-m1)×100%

R=n1/n×100%

式中，m为体质量(g)，L为体长(mm)，b为异速生长因子，通过t检验比较b与3是否有显著性差异，可判断其生长状态(等速生长或异速生长)。绝对生殖力FA为抱卵雌虾的卵个数(粒)，Fm为体质量相对生殖力(粒/g)，FL为体长相对生殖力(粒/mm)，wGSI为性腺指数(%)，m1为卵巢质量(g)，R为抱卵率(%)，n为雌虾总数(尾)，n1为抱卵雌虾数(尾)。

数据分析采用Excel 2007、SPSS 17.0和R 3.5.2进行。

2 结果与分析

2.1 相对资源量

2017年8个月航次共计捕获脊尾白虾206 kg，平均每月捕获25.75 kg/24 h。5月渔获量为11 kg/24 h，6月稍有下降，为7 kg/24 h，7月稳步上升；至8月，脊尾白虾渔获量达到最高， 90 kg/24 h，9月开始渔获量逐渐下降，9月为16.5 kg/24 h，10月以后单位时间渔获量低于10 kg/24 h(图1)。

2.2 群体结构

调查期间脊尾白虾的体长、体质量组成见表1。样本虾的体长为23～78 mm，体质量为0.2～7.9 g。雌虾的体长及体质量均值均高于雄虾，t检验表明，雌虾与雄体的体长、体质量均值均有显著差异(P<0.05)。

图1 鸭绿江口脊尾白虾相对渔获量的月间变化Fig.1 Monthly variation in catch of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Eastury

表1 鸭绿江口脊尾白虾体长与体质量组成Tab.1 Composition of body length and body weight of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Eastury

以10 mm为组距进行体长分组，各月份体长组成见图2。鸭绿江口脊尾白虾体长多集中在30～70 mm，20～30 mm和70～80 mm的个体在群体中占据比例较小。时间变化上，5—6月，优势体长组分别为40～60 mm和50～70 mm，平均体长为(50.2±8.9) mm和(58.1±10.0) mm；7—8月，优势体长组减小，分别为20～40 mm和30～60 mm，平均体长分别为(40.9±14.8) mm和(46.8±10.8) mm，9—12月优势体长组基本稳定在40～60 mm，平均体长分别为(50.6±6.3) mm、(52.3±10.2) mm、(47.3±6.8) mm和(53.2±6.8) mm。

经幂函数拟合，脊尾白虾体长(L)与体质量(m)关系为：雌性，m=9.9×10-6×L3.1138(r2=0.9219)；雄性，m=2.2×10-5L2.9081(r2=0.9274)(图3)。t检验表明，雌虾与雄虾体长体质量关系式中的异速生长因子b与3均差异不显著(P>0.05)，表明脊尾白虾雌雄个体均接近于等速生长。

脊尾白虾在不同月份的性别比例[n(♀)/n(♂)]为0.81～1.61，平均性比为1.16±0.27。除7月、9月和12月，其余月份均为雌性个体多于雄性个体(图4)。但卡方检验表明，各月雌雄个体数量差异不显著，各月性比均符合1∶1的比例。

图2 鸭绿江口脊尾白虾各月份体长组成变化Fig.2 Monthly variations in body length of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Estuary

图3 鸭绿江口脊尾白虾体长与体质量关系Fig.3 The relationship between body length and body weight of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Estuary

2.3 繁殖生物学

2.3.1 抱卵率及抱卵虾群体组成

鸭绿江口脊尾白虾在5—12月的调查中，仅5—8月发现抱卵虾，其中5月雌虾抱卵率为39.3%，6月升至73.0%，7月为42.9%，8月为52.4%。

抱卵虾群体体长与体质量组成见表2，5—7月抱卵虾平均体长超过60 mm，以6月平均体长和平均体质量最高；8月抱卵虾体长为38～75 mm，平均体长和平均体质量最小，分别为54.1 mm和2.9 g。

图4 鸭绿江口脊尾白虾性比月间变化Fig.4 Monthly variation in sex ratio of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Estuary

表2 鸭绿江口脊尾白虾抱卵群体体长与体质量组成Tab.2 The compostion of body length and body weight of egg-carrying ridgetail white prawnE. carinicauda in Yalu River Estuary

2.3.2 生殖力

调查所获脊尾白虾的怀卵量即绝对生殖力为468～3151 粒，平均(1809±707)粒。经线性、幂函数及多项式拟合的相关系数r2比较，绝对生殖力与体长、体质量均是幂函数拟合效果最优(表3)，绝对生殖力(FA)与体长(L)、体质量(m)的关系分别为FA=0.0194L2.7652(r2=0.7487)，FA=482.31m0.8955(r2=0.8301)。

脊尾白虾体长相对生殖力为123.2～477.4粒/cm，平均(287.2±89.8)粒/cm；体质量相对生殖力为260.0～668.6粒/g，平均(426.1±85.1)粒/g。

脊尾白虾5—8月的平均性腺指数分别为(18.9±2.4)%、(22.9±4.6)%、(15.7±1.2)%和(21.1±10.6)%，方差分析表明，5月与6月、6月与7月、7月与8月的平均性腺指数均值均差异显著(P<0.05)。

表3 绝对生殖力(FA)与体长(L)、体质量(m)的拟合关系Tab.3 The fitting relationships between absolute fecundity (FA) and body length (L) and body weight (m)

3 讨 论

3.1 繁殖期及繁殖盛期

据报道，脊尾白虾从幼体孵化至性成熟约3个月时间[3,16]，其生命周期约11～15个月[12,17]。北方沿海繁殖期在4—10月[18]，繁殖盛期在5—8月[19]。鸭绿江口的5—12月调查结果表明，5—8月均有抱卵虾出现，且抱卵率在6月和8月高于50%。鸭绿江地处我国黄海海域最北端，因水温相对较低，脊尾白虾达到性成熟的有效积温所需时间相对较长，结合抱卵率变化，判断6月为鸭绿江口脊尾白虾越年虾的繁殖高峰，雌虾抱卵率为5—8月的最高值(73.0%)；随着当年生群体的生长，且大部分未达到性成熟，7月雌虾的抱卵率有所下降。有研究表明，山东乳山池养脊尾白虾长至8月达到性成熟[19]，鸭绿江口脊尾白虾越年虾5—6月产生的下一代，经过约3个月时间的生长，作为当年生性成熟个体于8月也进入繁殖群体，故8月的抱卵虾群体由越年虾和当年虾组成，繁殖期处于第2个高峰期，抱卵率回升，达52.4%。鸭绿江口脊尾白虾相对资源量和群体体长组成的变化，也印证了其生长繁殖的特征：5月脊尾白虾进入繁殖期，其群体由越年虾组成，繁殖后的越年亲体会逐渐自然死亡[18]，故在6月资源量有所下降；6月群体仍由越年虾组成，随着未死亡越年虾的生长，其体长均值为8个调查月中最高；7月因当年生幼虾群体的加入，其体长均值有所下降，资源量有所回升；至8月，当年生群体大部分性成熟，群体体长较7月增加，而繁殖群体因为当年生雌虾的大量加入导致群体体长均值减小，同时由于水温的升高，脊尾白虾生长迅速，资源量达到峰值，为8个调查月份中最高；8月以后，随着水温的降低及捕捞作业的持续，资源量迅速下降，群体体长均值随着个体生长进一步增加。

1—4月，笔者在鸭绿江河口也有调查，但调查的方式为拖网[6]，因调查所获的脊尾白虾数量有限，未进行雌雄鉴定等繁殖生物学研究，根据生物学测定结果，1—4月未发现抱卵个体；同时通过对该水域生产船的访问，1—4月在鸭绿江河口水域也未捕获抱卵个体，但9月上、中旬仍发现有抱卵个体，9月中、下旬及以后未见抱卵个体。本次2017年9月调查时间为下旬(9月27—28日)，未发现抱卵个体的时间与捕捞生产船反馈的信息一致。综上所述，可以初步判定，鸭绿江口脊尾白虾的繁殖期在5—9月，繁殖盛期为6月和8月。珠江口水域脊尾白虾的繁殖期自1月持续到12月，繁殖盛期为4—11月[13]；长江口水域脊尾白虾的繁殖期为3—10月，繁殖盛期为5—8月[11]；山东日照地区池养脊尾白虾的繁殖期为4—9月，繁殖盛期为4月、5月、7月和8月[17]。已有的研究表明，水温是调控脊尾白虾生殖生理[20]和生长代谢[21]的重要因子。因鸭绿江口水域的地理位置，该水域的脊尾白虾达到性成熟所需的有效积温时间相较我国南方地区长，鸭绿江河口脊尾白虾的繁殖期要晚于我国南方的沿海河口水域，但基本与我国北方沿海脊尾白虾的繁殖期及繁殖盛期一致。

3.2 异速生长因子b与性比

本调查中，鸭绿江口脊尾白虾无论雌雄均为等速生长(异速生长因子b与3无显著差异)。黄真理等[22]认为，鱼类不同阶段b数值不同，在幼鱼阶段，鱼类体长生长优于体质量生长，b多低于3，到成鱼时，发育趋于均匀，b大都接近3或大于3。低龄鱼b偏小，高龄鱼b偏大。由于脊尾白虾生命周期相对较短，幼虾与成虾个体均有捕获，本次调查渔获样本虾群体组成较全面地反映了鸭绿江口自然水域的群体结构，该结果也与李明云等[3,17]池养脊尾白虾的研究一致，其生长状态接近于等速生长。

大多数甲壳动物因没有性染色体，其性别主要受环境影响[23]。温周瑞等[24]发现，虽然太湖日本沼虾(Macrobrachiumnipponense)性比为1∶1，但与洪湖、武湖等水域日本沼虾的性比还是存在一定差异。本调查中，鸭绿江口脊尾白虾雌雄比虽为1.16∶1，但经统计分析雌雄比例差异并不显著，该结果与长江口2014—2015年脊尾白虾的性比一致[12]。有研究认为，性比发生变化特别是繁殖季节雌多雄少是因为越冬期间雄虾死亡率高于雌虾以及雌虾繁殖洄游[12]。本调查中，脊尾白虾繁殖期性比(1.22∶1)非繁殖期性比(1.10∶1)不同的原因可能与之类似。

3.3 生殖力与体长、体质量的关系

雌虾抱卵量与个体大小呈正相关[25]。曾玲[26]认为，通常绝对生殖力与体长呈幂函数关系，与体质量呈直线相关。本调查中，对鸭绿江口脊尾白虾绝对生殖力与体长、体质量关系拟合分别采用了线性相关、幂函数相关和多项式相关3种方法。结果表明，绝对生殖力无论与体长还是体质量，均是幂函数拟合所获得相关系数最高。该结果与南通地区池养脊尾白虾[15]、长江口脊尾白虾[11]及太湖秀丽白虾(E.modestus)[27]的研究均有差异。因此，要根据具体对象所获得的资料拟合后确定其生殖力与生物学参数的关系[26]。通过3种常用拟合方程相关系数的比较，最终确定幂函数相关是鸭绿江口脊尾白虾绝对生殖力与体长及体质量的最佳拟合方式。

4 结 论

鸭绿江口脊尾白虾渔获量及生物学特征的初步研究表明：(1)2017年鸭绿江口脊尾白虾体长为23～78 mm，体质量为0.2～7.9 g。(2)脊尾白虾的繁殖期为5—9月，繁殖盛期在6月和8月。(3)体长(L)与体质量(m)关系为：雌性，m=9.9×10-6L3.1138(r2=0.9219)；雄性，m=2.2×10-5L2.9081(r2=0.9274)。异速生长因子b与3均无显著差异，雌雄群体均接近于等速生长。(4)脊尾白虾的绝对生殖力为468～3151 粒，平均(1809±707)粒。绝对生殖力(FA)与体长(L)、体质量(m)的关系分别为：FA=0.0194L2.7652(r2=0.7487)，FA=482.31m0.8955(r2=0.8301)。