大白桩菇研究进展

王志伟，郭 尚，侯雷平，李艳婷

（1.山西农业大学园艺学院，山西太谷030801；2.山西农业大学山西功能食品研究院，山西太原030031）

野生食用菌风味独特、营养丰富，具有较高的营养价值和医疗保健功能[1]。随着生活水平的提高，人们对野生菌的认识逐渐深入，对野生菌的需求也逐渐增大，野生菌资源受到人们的广泛关注，具有良好的开发前景[2]。我国野生菌资源十分丰富，大部分野生菌处于未被开发状态。但由于生态环境的不平衡和人类的过度采摘，许多野生菌资源近乎灭绝。因此，开展野生食用菌的人工驯化对保护野生菌资源极为重要。

大白桩菇（Leucopaxillus giganteus）是产自于我国山西、河北、内蒙古、吉林、四川等地的著名野生食用菌，味道鲜美、营养丰富；含有18 种氨基酸，其中人体必需氨基酸8 种及11 种矿质元素[3]，还可治疗小儿麻疹、烦燥不安等症[4]，常生长于雨量较少、风速较低、气温适中的中高山地带。近年来，越来越多的学者聚焦于其菌丝体培养和生物活性物质的研究，但对其具体的人工栽培尚未有文献报道。

本研究综述了大白桩菇的分布情况、特点、功能与成分及栽培研究，以期为进一步开发利用大白桩菇提供较为全面的研究基础。

1 大白桩菇介绍

1.1 分类地位

将大白桩菇序列经NCBI 数据库BLAST 获得与其相近的20 种序列，利用MEGA 7.0 的邻接法（Neighbor-joining，NJ）构建系统发育进化树。从图1可以看出，大白桩菇与KJ417240.1、KJ417183.1、KJ417182.1、KJ417184.1 很好地聚在了一起，得出大白桩菇（Leucopaxillus giganteus）隶属担子菌门（Basidiomycota）伞菌目（Agricales）白蘑科（Tricholomataceae）白桩菇属（Leucopaxillus）。大白桩菇又名大青蘑、雷蘑、青腿子或竹菇，子实体大型[5]。

1.2 形态特征

大白桩菇菌盖直径7～36 cm，初期扁半球形至近平展，后中部下凹至漏斗状，污白色、青白色或稍带灰黄色，光滑，边缘内卷至渐伸展。菌肉白色，厚。菌褶白色至污白色，老后呈青褐色，稠密，窄，不等长。菌柄较粗壮，长5～13 cm，粗2～5 cm，白色至青白色，光滑，肉质，基部膨大可达6 cm，子实体大型[6]。孢子印白色，孢子无色，光滑，椭圆形，大小为（4.5～5.0）μm×（5.0～8.7）μm[7]。

1.3 资源分布及其地域环境特点

大白桩菇多生长在多雨湿润、凉爽温和、日照较少的针、阔叶林地上[8-9]。在我国主要分布于山西五台山、吉林抚松、四川马尔康、张家口以北的河北省和内蒙古地区。另外，新疆天山中部森林草原带的乌鲁木齐南山、巴音布鲁克草原和巩留草原也有分布[10]，且常形成蘑菇圈。

五台山位于山西省的东北部，海拔2 800 m 左右，山势挺拔，土地肥沃，气候凉爽，且雨量充沛。大白桩菇生长于海拔（2 100±300）m 的中高山地带，此地带与山顶部相比，雨量减少，风速降低，气温略高，年平均气温5.1 ℃，年降水量500～800 mm[11]。

吉林抚松自然资源丰富，森林覆盖率高达89.2%，雨水充沛，年均降雨量800 mm 左右，年平均气温约4 ℃，大白桩菇在海拔高度1 200 m 左右的松江河峰岭针、阔叶林地上散生或丛生。

四川马尔康属高原季风气候，具有冬干夏湿、雨热同季、日照充足、昼夜温差大的特点，年均气温8～9 ℃，年均降水量753 mm，年均日照2 000 h 以上，无霜期120 d。大白桩菇在海拔高度3 000 m 左右的针、阔叶林地上以散生或丛生的方式生长。

2 大白桩菇的成分及其功能分析

2.1 蛋白质

蛋白质是生命的物质基础，是生命活动的主要承担者。蛋白质的基本组成单位是氨基酸，氨基酸通过脱水缩合形成肽链。蛋白质是由1 条或多条多肽链组成的生物大分子，每条多肽链有20 至数百个氨基酸残基不等[12]。大白桩菇中蛋白质含量最高可达41.84%，其中，氨基酸总含量（以干物质计算）为33.31%[12]，比日常食用的粮食作物中的蛋白质含量还要高，也高于大多数蔬菜、水果。而且组成大白桩菇的蛋白质有18 种氨基酸，种类齐全，其中，人体所必需的8 种氨基酸含量更为丰富。大白桩菇中谷氨酸含量最高，其次是天冬氨酸，这与其口感有重要的关系。所以，大白桩菇是蛋白质和人体必需氨基酸的很好来源。

2.2 维生素和矿物质

维生素和矿物质在人体的物质代谢和生理作用中具有重要的功能。维生素A 对于维持上皮组织正常功能和治疗眼疾等方面具有重要作用。维生素B1可以促进消化，增加肠胃蠕动，还可以维持人体神经系统正常发育和工作。维生素B2是机体组织代谢和修复的必需营养素。矿物质是构成人体组织和维持正常生理功能的重要无机物，在维持体液渗透压恒定和酸碱平衡上具有重要作用。食用大白桩菇可以补充人体所必需的维生素和矿物质，大白桩菇的维生素A 含量高达41.36～60.23 IU/g，每100 g干物质的维生素B1含量为0.34～0.76 mg、维生素B2含量为4.49～5.58 mg[12]。因此，将大白桩菇与其他食物一起食用可以起到互补的作用，对人体的免疫系统、分泌系统、神经系统等都有益。

2.3 多糖

有研究表明，糖类作为一种信息分子在受精、发育分化、神经系统的维持等方面起着重要的作用；也参与介导自身免疫病、病原体感染和癌细胞的异常增殖等生物学过程[13]。多糖是大白桩菇的主要功能成分之一。大白桩菇的多糖得率最高可达92.79%[14]。包瑛等[5]对大白桩菇多糖进行HPLC 检测，测得大白桩菇多糖的相对分子质量约为6 864，具有α 型和β 型糖苷键构型。刘晓婷等[2]研究表明，大白桩菇的单糖组成为半乳糖（Gal）、葡萄糖（Glc）、木糖（Xyl）、甘露糖（Man）、鼠李糖（Rha）和阿拉伯糖（Ara）。这一结果说明大白桩菇多糖是由6 种单糖残基所构成。

王永斌等[15]对大白桩菇深层发酵产生的胞外多糖的抗肿瘤活性进行了研究，结果表明，胞外多糖具有较高的抑瘤活性，并与剂量呈显著相关性。说明大白桩菇胞外多糖能明显提高免疫功能。戴路等[16]研究了大白桩菇胞外多糖的抗疲劳作用，结果表明，大白桩菇胞外多糖具有抗疲劳和促进运动恢复的作用。

自由基是造成人体衰老的最大因素，身体内的自由基一旦过量，就会产生很强的氧化作用而侵害体内的细胞，造成衰老、皮肤黑斑、过敏及心血管疾病，清除体内过量的自由基可以恢复身体的健康状态[17-18]。包瑛等[5]通过体外清除自由基活性试验发现，大白桩菇多糖具有清除OH-自由基和DPPH 自由基的能力。当大白桩菇多糖溶液质量浓度达到4 mg/mL 时，对OH-自由基清除率可达83.99%，对DPPH 自由基清除率可达72.50%。说明大白桩菇中的多糖成分具有良好的体外清除自由基活性的能力，可以为抗衰老保健品和药物的开发提供理论依据。

2.4 杯伞素

杯伞素Clitocine 是从大白桩菇中分离并鉴定出的主要活性化合物，是一种天然生物活性物质。张秋卉[6]通过细胞毒性试验证明，杯伞素对体外培养的人宫颈癌细胞、人肝癌细胞、人乳腺癌细胞、人胃癌细胞均有增殖抑制作用。据文献报道，杯伞素具有多种生理活性。早期发现，杯伞素具有杀虫作用，还具有对白血病细胞的细胞毒作用。之后，杯伞素的一系列结构类似物也被证明具有多种抗病毒的功能。REN 等[19]研究了杯伞素诱导人宫颈癌细胞凋亡的分子机制。杯伞素对癌细胞具有显著的增殖抑制作用，并表现出典型的凋亡形态学特征。该研究结果表明，杯伞素有可能成为治疗宫颈癌的潜在候选药物。

3 大白桩菇的栽培技术要点

3.1 培养基优化

大白桩菇的生长非常缓慢，人工栽培具有一定的难度，但通过对大白桩菇培养基进行优化，可获得生命力较旺盛的菌丝体。王谦等[20]研究了不同培养基基质与培养条件对大白桩菇菌丝体生长的影响，结果表明，大白桩菇菌丝生长的最适温度为25～26 ℃，最佳pH 值为5～6，最佳碳源为蔗糖，最佳氮源为尿素，最佳微量元素为硫酸镁，最佳培养基配方为腐殖土PDA（腐殖土20 g/L，马铃薯200 g/L，葡萄糖20 g/L，琼脂20 g/L）。林辰壹等[10]研究表明，碳氮比15∶1 是大白桩菇菌丝体生长的最佳配比。王谦等[21]研究了肌醇、三十烷醇、赤霉素3 种激素类物质对大白桩菇菌丝体生长的影响。结果表明，这3 种激素对大白桩菇的菌丝生长都有一定的促进作用，其中，三十烷醇的促进作用要比赤霉素、肌醇更明显一点。

除此之外，王明慧等[22]还研究了水杨酸、萘乙酸及青霉素对大白桩菇菌丝体的影响，结果表明，水杨酸在（5.6×10-7）～（5.6×10-5）g/mL 范围内能够促进菌丝体生长，浓度太高会抑制菌丝的生长甚至致死，浓度太低则无明显影响。萘乙酸在0.056 6～2.264 0 mg/L 范围内对大白桩菇菌丝生长有一定的促进作用。而青霉素质量浓度高于1.88×10-3g/mL时，对大白桩菇的菌丝生长起抑制作用，低于此质量浓度则有促进作用。

李彩萍等[23]对大白桩菇原种培养基配方及培养条件进行了研究，结果表明，原种培养基最佳配方是杂木屑40%、棉籽壳40%、麸皮15%、腐殖土5%。最适pH 值为6～7，最适温度为21～23 ℃，培养过程中4～6 ℃的变温处理对菌丝生长有较好的促进作用。

因此，在大规模人工栽培大白桩菇时，除了考虑最佳培养配方与培养条件外，还可以考虑添加适宜浓度的激素类物质来促进菌丝生长，缩短菌种培育周期，提高质量。

3.2 液体发酵

发酵是指通过对微生物或动植物细胞进行大规模的生长培养，使之发生化学变化和生理变化，从而产生并积累大量代谢产物的过程。通过对食用菌菌丝体的液体发酵培养，不仅可以得到大量的食用菌菌丝体，还可以得到具有药用价值的代谢产物[24]。

王永斌等[25]对大白桩菇液体发酵条件进行了优化，结果表明，大白桩菇最佳深层发酵条件为初始pH 值6.5、接种量10%、装液量100 mL/500 mL、培养温度28 ℃、培养时间9 d、摇床转速140 r/min。在液体发酵过程中，营养菌丝在适当的条件下生长更快，新陈代谢更加旺盛[26]。王永斌等[27]通过响应面法以胞外多糖产量为试验指标得出，在培养温度、发酵时间和装液量分别为27.05 ℃、6.92 d和93.90 mL/500 mL 时，胞外多糖产量最大预测值为103.58 mg/100 mL。

4 展望

大白桩菇生长于植被茂密的林中草地，是山西省五台山地区台蘑的主要种类，也是河北张家口以北坝上草原最著名的野生食用菌之一。大白桩菇营养丰富，富含蛋白质、矿质元素、维生素、多糖等，且氨基酸种类齐全，具有抗肿瘤、抑菌等作用。其中，大白桩菇所含有的杯伞素有抑制癌细胞增殖的作用，有可能在开发抗癌药物中成为治疗宫颈癌的候选药物。

对大白桩菇功能成分的研究大多集中在多糖类物质，对其黄酮类、三萜类、总酚等成分尚未进行具体的研究。在栽培研究方面，大多集中在对菌丝体的培养方面，虽对液体发酵条件进行了优化，但对液体发酵培养基质尚未进行优化。在发酵培养过程中会产生多种生理活性物质，因此，需对不同发酵方式、不同发酵时间段的发酵产物进行取样检测，以补充对其认识的不足。若能深入研究，将能更好地利用这一珍贵的野生食药用菌。