黑水虻在畜禽养殖中的应用与研究进展

张金金,王占彬

(河南科技大学 动物科技学院，河南 洛阳 471003)

随着人口增长和消费水平的提升，肉、蛋和奶制品等畜产品需求量不断增大，养殖业也将需要更多的饲料资源[1]。但持续的气候变化与土地、水源等自然资源的有限，使传统饲料资源的使用受到了一定程度的限制，因此寻找新型饲用资源(安全、环保、效益好)成为最具挑战性的工作之一[2]。饲用昆虫(如黑水虻、大麦虫、家蝇、黄粉虫等)繁殖迅速、易于饲养、氨排放量低，能以有机废弃物为食，并可将其转化为安全、环保、优质的饲料资源[3]。研究表明，在猪与家禽饲料中，将昆虫作为一种可持续的蛋白饲料成分在技术上是可行的[4]。

黑水虻(The black soldier fly)，学名亮斑扁角水虻(Hermetiaillucens,H.illucens)，又名光亮扁角水虻，是水虻科(Stratiomyidae)、扁角水虻属(Hermetia)的一种腐生性昆虫[5]。黑水虻作为自然界食物链中的重要生物处理媒介，可以处理畜禽粪便等多种有机废弃物，并生产出高蛋白高油脂的生物质、抗菌肽、己二酸、月桂酸、甲壳素、生物颜料、生物有机肥以及生物燃料等高附加值产品[6]，成为与蝇蛆、黄粉虫、大麦虫等齐名的资源化昆虫之一。黑水虻具有繁殖迅速、生长周期短、食量大且杂、吸收转化率高、易于饲养管理以及养殖效益较高及不侵扰人类生活等特点，可以进行规模化养殖和资源化利用[7]。目前，许多国家和地区对黑水虻开展了研究与探索，主要集中在黑水虻对畜禽粪便的处理效果、黑水虻饲养条件的优化以及高附加值产品的开发与利用等方面[8]。本文主要综述了黑水虻对畜禽粪便的处理效果，探讨黑水虻高附加值产品在畜禽养殖中的应用与研究进展，并分析当前黑水虻在畜禽养殖中应用受限的原因，为今后黑水虻的进一步研究与开发提供理论参考。

1 黑水虻对畜禽粪便的无害化处理和资源化利用

畜禽粪便中存在氮、磷等未被畜禽消化的营养物质以及寄生虫卵、有害微生物和重金属等有害成分。畜禽粪便长时间堆积会产生大量有害气体(如氨气、硫化氢、甲烷)，一旦处理不及时、不合理，就会严重威胁水源、土壤和空气等生态环境[9]。近些年来，营腐生昆虫(如蝇蛆、蚯蚓、黑水虻等)处理畜禽粪便的新型方式逐渐兴起，其中黑水虻是应用前景最广的营腐生昆虫之一。研究发现，黑水虻幼虫肠道提取物中淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶活性均高于家蝇幼虫，这意味着黑水虻幼虫可以更有效地消化有机废物[10]。有学者指出，每吨新鲜鸡粪可产出150～250 kg的黑水虻鲜幼虫，每吨新鲜猪粪可产出约100 kg的黑水虻鲜幼虫[11]。

黑水虻生长周期分为卵期、幼虫期、蛹期和成虫期，其中幼虫期(3～5龄期)是黑水虻处理畜禽粪便等有机废弃物的主要时期。黑水虻幼虫食量大且杂，生长迅速，能够有效处理猪粪[12]、鸡粪[13]及鸭粪[14]等畜禽粪便，降低粪便中的水分、氮磷等有机物质以及砷、镉等重金属的含量，减少臭味，缩短堆积时间[15]。经过黑水虻幼虫的处理后，畜禽粪便中大肠杆菌和沙门氏菌的含量显著降低[16]，但黑水虻对猪蛔虫卵没有杀灭作用[17]。经黑水虻幼虫处理后的残渣(即虫沙)营养丰富，有机质、总养分含量等均符合有机肥标准[13-14]。有学者指出，黑水虻幼虫还能有效抑制畜禽粪便中家蝇等蝇类的繁殖[18]。黑水虻幼虫不仅能够对畜禽粪便进行减量化和无害化处理，还可对畜禽粪便进行资源化利用，生产出富含粗蛋白质(35%～48%)、粗脂肪(10%～39%)、维生素及矿物质的生物质[19-20]。可见，黑水虻幼虫处理畜禽粪便作为一种新型处理方式在一定程度上是可行的，可实现畜禽粪便的减量化、无害化处理和资源化利用，有助于畜牧养殖业的绿色环保和可持续性发展。

2 黑水虻高附加值产品的开发与利用

在人工饲养条件下，黑水虻的整个生长周期为35 d左右，其中包括卵期、幼虫期(包含6个龄期)、蛹期与成虫期。根据黑水虻的生理特点，黑水虻幼虫在5龄期末是体内营养物质积累最大和抗逆性最强的时期[21]，在蛹期末黑水虻会褪去蛹壳变为成虫，在成虫完成交配产卵后便会死亡[22]，所以黑水虻幼虫、蛹壳和成虫尸体均可进行资源化开发与利用。

2.1 黑水虻幼虫作为饲料原料的开发与利用

昆虫种类和数量众多，约占地球总生命数量的55%，而且许多昆虫都富含蛋白质，昆虫蛋白目前已成为学者们的研究热点。郑丽卿等[23]研究指出，黑水虻幼体富含粗蛋白质与粗脂肪，还含有维生素B1、烟酸、胆固醇以及较为丰富的月桂酸(C12:0)、棕榈酸(C16:0)、油酸(C18:1n9c)与亚油酸(C18:2n6c)。而且，黑水虻幼虫的氨基酸组成合理，各项评价指标均优于FAO/WHO (2013) 标准[24]。黑水虻幼虫中还含有较为丰富的矿物质[25]，且微生物菌群、重金属、抗生素及农药残留等指标符合中国饲料卫生标准[26]，在一定程度上可以作为饲料原料用于畜禽养殖中。

目前，关于黑水虻幼虫在畜禽养殖中的应用研究已取得较令人满意的研究结果。相关研究表明，适量的黑水虻幼虫应用于仔猪[27-28]、生长育肥猪[20,29]、生长兔[30]、肉鸡[31]、蛋鸡[32]、火鸡[33]、肉用鹌鹑[34]、蛋用鹌鹑[35-36]、番鸭[37]及鹧鸪[38]等畜禽的配合饲料中是可行的，对畜禽的生长[20,27-28,34]与生产性能[32,36]、畜产品品质[30-31]没有不良影响，还能在一定程度上促进体内脂质代谢[29]和肠道生理发育[37]等。上述研究结果也表明，在畜禽饲料中，黑水虻幼虫粉替代部分大豆粕[20,32,34,36,38]、鱼粉[35]、血浆蛋白粉[28]和玉米蛋白粉[37]，以及黑水虻幼虫油替代部分大豆油[33-34]和亚麻籽油[30]在一定程度上是可行的。但也有研究指出，黑水虻使用量超过一定比例会对畜禽的生产性能[39]、肠道生理发育[32,38]以及畜禽对饲料中营养物质的消化率[29-30,32,40]产生一定程度的负面影响。Cutrignelli等[40]研究指出，部分脱脂黑水虻幼虫粉完全替代豆粕(虫粉在饲粮中占比17%)会显著降低蛋鸡(24～45周龄)回肠的干物质、有机质和粗蛋白质消化率，而回肠的粗蛋白质消化率降低是导致回肠的干物质、有机质消化率降低的主要原因，这一结果与Bovera等[32]的研究结果一致。Gariglio等[37]研究表明，在番鸭育雏期(3～17日龄)饲粮中，添加3%的部分脱脂黑水虻幼虫粉(虫粉中甲壳素含量为6.43%)可提高粗蛋白质的消化率，差异不显著，但添加9%的部分脱脂黑水虻幼虫粉会显著降低粗蛋白质的消化率。余苗等[29]也指出，饲粮中添加4%的黑水虻幼虫粉(虫粉中甲壳素含量为4.65%)可显著提高有机物的消化率，而添加8%的黑水虻幼虫粉会显著降低粗蛋白质的消化率。猜测这可能与黑水虻幼虫粉中的甲壳素有关，甲壳素相对分子质量大、水溶性差且具有蛋白结合活性，使其不易被单胃动物消化，且浓度过高时会产生抗营养作用，对蛋白质的消化率有负面影响[41]。研究表明，黑水虻幼虫粉中含有4.65%～6.43%的甲壳素[29,37,42]。因此，可能是黑水虻幼虫粉中的甲壳素对营养物质的消化率产生了负面影响，但具体影响机制还有待进一步研究。

有研究指出，采用碱提酸沉法从黑水虻幼虫粉(40 ℃烘干和去脂)提取出的蛋白质，具有较强的体外抗氧化活性，其抗氧化活性是卵清白蛋白(OVA)的1.319倍[43]。在绿壳蛋鸡基础饲粮中，每天分别添加15 g、30 g的5龄期黑水虻鲜虫可在一定程度上提高蛋鸡的生长性能、免疫力及抗氧化能力[44]。饲粮中添加部分脱脂黑水虻幼虫粉可显著提高番鸭的血清抗氧化能力[45]。这也在一定程上表明，黑水虻幼虫蛋白质可用于天然抗氧化剂或功能蛋白的开发与利用。

畜禽养殖已逐渐实现集约化、规模化与现代化养殖模式，这也意味着畜禽养殖业需要大量品质稳定的饲料，进而保证畜产品的持续供应。然而，黑水虻的生长发育与营养成分受多种因素的影响，如光照条件[46]、饲养温度[47]、饲养密度[12]、基质类型[26]、含水率[14]及金属离子[48]等，这也意味着饲养规程不统一会导致不同批次的黑水虻幼虫营养成分存在较大差异。因此，为保证黑水虻幼虫(作为新型饲料原料)的品质稳定与供应充足，应进一步优化黑水虻幼虫养殖工艺，根据畜禽粪便的类型，制定相应的黑水虻饲养规范与加工方式。

2.2 黑水虻幼虫提取物的开发与利用

研究表明，黑水虻中除了含有丰富的营养物质，还含有昆虫抗菌肽、己二酸、月桂酸以及甲壳素和壳聚糖等多种对动物有益的物质[6-8,49]，可用于新型医药和畜禽饲料添加剂的开发。

2.2.1 昆虫抗菌肽 昆虫在受到刺激或感染后，血淋巴中产生的一种具有抗菌作用的小肽称为昆虫抗菌肽。昆虫抗菌肽具有抗菌谱广、热稳定性好、水溶性强、不易产生耐药性以及无免疫原性等特点[50]。黑水虻作为自然界食物链中重要的分解者，长期生活于畜禽粪便等含有较多有害菌群的有机废弃物中，逐渐使其形成了较强的免疫力。有学者指出，黑水虻幼虫体内含有内源性抗菌肽，并对多种病原菌具有不同的抑菌活性[51]。研究表明，针刺可以诱导黑水虻幼虫的免疫反应，且与自然产生的抗菌肽相比，针刺诱导产生的抗菌肽粗提物具有更强的抗菌活性与更广的抗菌谱[52]。夏嫱等学者指出，黑水虻5龄期幼虫抗逆性最强，经过一定诱导产生的抗菌肽粗提物具有良好的抑菌活性[53]、热稳定性、反复冻融性及室温存放稳定性[54]，其中，针刺浸泡法(黑水虻5龄期幼虫经大肠杆菌菌液针刺浸泡60 s，再常规饲养24 h)是一种较好的黑水虻抗菌肽的诱导方式[53]。研究表明，黑水虻抗菌肽粗提物对金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)、大肠埃希氏菌(Escherichiacoli)、产气肠杆菌(Enterobacteraerogenes)及白色念珠菌(Candidaalbicans)等有害菌均具有良好的抑制效果[52]。可见，黑水虻幼虫抗菌肽粗提物具有良好的抑菌活性和热稳定性，有望成为抗生素的替代品之一，作为新型饲料添加剂应用于畜禽养殖中。

但有研究指出，黑水虻幼虫抗菌肽粗提物的抑菌活性显著低于抗生素(庆大霉素)的抑菌活性[53]。目前，有学者通过分子生物学技术对黑水虻抗菌肽进行分离纯化，以提高其抗菌活性。Elhag等[51]学者利用大肠杆菌表达系统成功表达了黑水虻抗菌肽基因stomoxynZH1，重组stomoxynZH1对Staphylococcusaureus和Escherichiacoli等具有较高的抑菌活性。Park等[55]学者从黑水虻幼虫血淋巴中分离纯化出抗菌肽DLP4(Defensin-like peptide 4,DLP4)，最小抑菌浓度(Minimal Inhibitory Concentration，MIC)活性研究表明黑水虻抗菌肽DLP4对耐甲氧西林金黄色葡萄球菌(Methicillin-resistantStaphylococcusaureus, MRSA)具有抗菌活性。然而，不同诱导方式会造成昆虫产生的抗菌物质存在抑菌活性差异[52]。因此，在黑水虻抗菌肽产品规模化应用于畜牧业之前，仍需要更多的科学研究，包括进一步优化黑水虻抗菌肽的诱导方式，并进行分离纯化，提高抑菌活性；通过分子设计与基因克隆等技术，增强物质稳定性，降低生产成本；进行动物生产试验，探究应用效果和作用机制，适宜使用剂量，并进行安全性评估。

2.2.2 己二酸 己二酸(Hexanedioic acid)，又名肥酸，是含有6个碳的有机二元羧酸。Chu等[56]学者，通过气相色谱-质谱分析法确定了黑水虻幼虫提取物中含有活性物质己二酸，并通过体内试验表明，相比腹腔注射法，口服己二酸法对感染肺炎克雷伯氏菌(Klebsiellapneumoniae,K.peneumoniae)的小鼠有更好的治疗效果，且己二酸(口服10 d后)对小鼠的肾脏和肝脏没有毒性作用。也有学者指出，从黑水虻幼虫中分离出的己二酸具有抗菌性能，对Staphylococcusaureus、MRSA、痢疾志贺氏菌(Shigelladysenteriae)及K.peneumoniae的生长与繁殖具有选择性生长抑制作用[57]。己二酸具有良好的抑菌活性，可能与其是一种典型的有机酸有关。己二酸的酸度系数在4.41与5.41之间，在较大的浓度范围内pH值变化较小，是一种较好的酸度调节剂。而且，己二酸酸味柔和且持久，体内未呈现毒性作用[56]，可见己二酸有潜力成为一种新型酸化剂(无残留、无抗药性及无毒害)应用于畜禽养殖中，而黑水虻幼虫将有可能成为最具潜力的己二酸提取来源之一。但是，在黑水虻幼虫中己二酸的提取工艺、分离纯化和动物体内试验等方面，今后仍需要进行更多的科学研究与验证。

2.2.3 月桂酸 月桂酸(Lauric acid，C12:0)含有12个碳原子，属于中链脂肪酸，具有重要的抗菌和抗病毒活性[58]。体外研究表明，月桂酸是一种有效的抗菌剂，其对空肠弯曲杆菌(Campylobacterjejuni)具有显著的抗菌活性[59]。月桂酸对部分革兰氏阳性菌和阴性菌也具有较好的抑菌活性，同时经过简单的皮肤致敏性测试表明月桂酸对人体皮肤没有致敏性[60]。目前，关于月桂酸在畜禽生产中的应用研究鲜有报道。Zeiger等[61]研究表明，饲料中添加了5%的油脂(月桂酸含量为42%～53%)会显著提高肉鸡(Ross 308和Hubbard JA 757)胸浅肌脂肪酸中月桂酸的含量，并会降低胸肌肉中弯曲杆菌(Campylobactercoli)的数量，该学者指出这可能与月桂酸具有较高的脂肪沉积能力与优良的抗菌特性有关。Hermans等[62]研究指出，在肉鸡的饮用水中添加中链脂肪酸(己酸、辛酸、癸酸和月桂酸混合物的乳状液)可提高肉鸡Campylobacterjejuni的定殖阈值，并能阻止该菌在饮用水中的存活。研究表明，月桂酸及其衍生物均具有优良的抑菌特性[60]，在畜禽生产中具有广阔的应用前景[63]，有望成为抗生素替代品之一。

黑水虻幼虫富含油脂，且黑水虻脂肪中含有丰富的月桂酸[19,22-23,26]。Ewald等[64]学者研究指出，黑水虻幼虫体内的月桂酸是由幼虫自身合成的，含量约为13%～52%，并指出黑水虻幼虫是通过摄取饲养基质中的碳水化合物来合成月桂酸(呈正相关)。也有学者指出，黑水虻幼虫体内的月桂酸含量会随着幼虫体重的增加而有所增加，黑水虻足龄(发育后期)幼虫体内含有更高水平的月桂酸[65]。近些年来，随着国家环保力度的逐渐加强，腐生性昆虫处理有机废弃物的新型模式逐渐兴起且规模不断扩大，而黑水虻幼虫作为一种可再生资源，凭借其自身可以合成月桂酸的特点，未来很有可能成为月桂酸的重要生产来源之一。

2.3 黑水虻蛹壳与成虫尸体的开发与利用

甲壳素(Chitin)又名甲壳质、几丁质，是一种自然界除蛋白质外数量最大的天然含氮有机高分子聚合物[66]，也是仅次于植物纤维的第二大天然多糖和可再生资源。研究表明，甲壳素能够调节机体的免疫应答，通过多种细胞表面受体激活先天免疫细胞[67]。低浓度的甲壳素还可在一定程度上减少肉鸡肠道中大肠杆菌和沙门氏菌的数量，并增加乳酸菌的数量[68]。

目前，虾蟹壳等海产品是工业上生产甲壳素的主要原料，但甲壳素的生产在一定程度上会受到海洋生物的季节性繁殖性与地域的限制，因此新型甲壳素生产原料有待开发。昆虫种类繁多，数量庞大且分布广泛，以昆虫为原料生产甲壳素可以很好地解决甲壳素生产受地域限制的问题，还能生产出品质更优且种类更全的甲壳素及其衍生物产品[69]。近些年来，随着黑水虻人工养殖规模的不断增大，大量废弃的蛹壳和成虫尸体也随之而来。研究表明，黑水虻蛹壳[70]和成虫尸体[69,71]中含有丰富的甲壳素，蛹壳中甲壳素含量约为12.30%～14.27%，成虫尸体中甲壳素含量约为19.83%～23%。黑水虻幼虫中甲壳素的含量较低[29,37,69]，约为3.07%～6.43%。但黑水虻不同发育阶段的甲壳素具有相同的理化结构，均为α-甲壳素[71]。目前，关于从黑水虻幼虫、蛹壳和成虫尸体中提取甲壳素的研究已有多篇报道[69-71]，为利用黑水虻工业化生产甲壳素提供了一定的理论参考。伴随着黑水虻人工养殖规模不断增大，废弃的黑水虻蛹壳和成虫尸体将有潜力成为工业化生产甲壳素的重要来源之一。目前，关于黑水虻来源的甲壳素及其衍生物作为饲料添加剂在畜禽生产中的研究尚未见报道。

3 小结与展望

目前，关于黑水虻处理畜禽粪便的研究已有多篇报道，研究结果表明黑水虻对各种畜禽粪便均具有较好的处理效果。但是，在畜禽粪便的预处理、黑水虻饲养规程以及养殖设备的关键工艺参数等方面仍需要进一步的探索与优化。同时，黑水虻抗逆性虽强，但养殖环境条件超过一定限度时，黑水虻幼虫的生长发育与存活会受到严重影响。因此，今后需要进一步优化黑水虻饲养技术，并制定一套专业的饲养规程与科学的团体标准供养殖业参考。

黑水虻幼虫粉和幼虫油已被证实是一种优良的蛋白质与油脂饲料资源。关于黑水虻幼虫作为饲料原料在畜禽生产中的应用研究，也取得了令人较为满意的研究结果。但黑水虻幼虫中含较多的饱和脂肪酸和含有一定量的甲壳素，这在一定程度上限制了黑水虻幼虫在畜禽饲料中的使用剂量，因此黑水虻幼虫可进行适当脱脂，配合几丁质酶或产几丁质酶的枯草芽孢杆菌使用。

综上所述，黑水虻作为一种资源化昆虫和可再生资源，可通过采食废弃的畜禽粪便生产出高附加值产品，“变废为宝”，发展前景广阔。规模化养殖黑水虻，形成一条独具特色的产业链，将有助于畜牧业经济发展与环境保护的和谐共进，实现畜牧业绿色环保、经济稳步增长和可持续性发展。